Er heeft
deze zomer een paartje steppekiekendief gebroed in Groningen. Het was groot
nieuws, in krant en op TV. Zomer. Komkommertijd. Wel heel leuk.
 |
| Mannetje steppekiekendief |
Eerder
waren er al wel steppekiekendieven als zomergast geweest. Alleenreizende
zomergasten, en die zoeken gezelschap. Twee
kranten en een website gaven achtergrond informatie over broedpogingen van
alleenreizende zomergasten steppekiekendief.
1 „In dat eerste jaar was er wel meteen
een hybride broedpoging: een mannetje steppekiek met een vrouwtje grauwe. Maar
die eieren kwamen niet uit”, vertelt Koks. (NRC)
2 'Onder andere in Polen en Duitsland
waren al eerder paartjes opgedoken van een zuiver vrouwtje steppekiekendief met
bastaard mannetjes, bijvoorbeeld producten van een bruine kiekendief die het
met een steppekiekendief had gedaan. Overigens lijken alleen hybride mannetjes
te overleven. Ik zie eigenlijk nooit hybride vrouwtjes. Die mannetjes kunnen vervolgens
ook zelf jongen voortbrengen.' (Dick Forsman aangehaald in Trouw).
3 Mannelijke steppekiekendieven kunnen
namelijk makkelijk kruisen met vrouwtjes van de grauwe of de blauwe kiekendief.
Volgens de Finse roofvogelexpert Dick Forsman kunnen uit deze kruisingen in
ieder geval vruchtbare mannetjes ontstaan. ‘Over hybride vrouwtjes heerst nog
onduidelijkheid’, aldus Forsman. (werkgroep grauwe kiekendief, Nature today)
Niet alleen
heerst er onduidelijkheid over hybride vrouwtjes, wie met wie paarde en hybride zoontjes gaf is
ook een beetje onduidelijk. Bruine met steppekiekendief in Groningen gaf eieren
die niet uitkwamen. Of de expert Forsman bedoelde dat er hybriden met alle drie
soorten kiekendieven grauwe blauwe en bruine zijn, is ook onduidelijk. (Hoe
goed is de vertaling, bv?) Verder op internet zoeken levert nog iets op, van
een vogelsite: "Studying my photos
I see no other option than this being an adult male hybrid Pallid x Hen
Harrier", dat is een volwassen zoontje van de steppekiekendief met de
blauwe kiekendief. Er is geen enkele betrouwbare verwijzing naar een andere
kruising met resultaat te vinden.
 |
| Prooioverdracht bii broedpaar |
Hybridiseren
tussen soorten gaat niet zomaar! In Groningen broeden bruine, grauwe en blauwe
kiekendief. Vergissen die drie soorten zich weleens, en gaan ze met een vogel
van de andere soort aan de haal? Voor zo ver na te gaan niet. Internet weet er
niets van.
Dus nu
hebben we opmerkelijke waarneming één:
Soorten die elkaar regelmatig tegenkomen (grauwe
blauwe bruine) herkennen wie van de eigen soort is en wie niet.
En
opmerkelijke waarneming twee:
Soorten die elkaar niet vaak tegenkomen (steppe
verus grauwe blauwe bruine) weten niet of het om de eigen soort of een erop
lijkende soort gaat en willen wel broeden
En
opmerkelijke waarneming drie:
Een mannetje steppekiek met een vrouwtje grauwe kiek
gaf eieren die niet uitkwamen
En
opmerkelijke waarneming vier
De kruising van een mannetje steppekiek met een
vrouwtje blauwe kiek gaf een zoontje
En
tenslotte, opmerkelijke waarneming vijf:
Hybride dochters zijn niet waargenomen
De vijf
opmerkelijke waarnemingen vertellen een hele hoop over soortvorming: minimaal
drie dingen over soortvorming zitten er in het verhaal.
Ten eerste,
bij vogels die elkaar regelmatig tegenkomen zien ze zelf aan veren of gedrag of
het dezelfde soort is. De soorten blijven gescheiden. In de biologie heet dat
'pre-zygotische isolatie' van soorten,
omdat de isolatie van de soorten werkt voordat er ook maar een eicel bevrucht
wordt of een paring uitgevoerd. Een zygote is een bevruchte eicel, vandaar de
term. Dat is wat we zien bij blauwe grauwe bruine kiekendief.
Bij
vogelsoorten die elkaar niet regelmatig tegenkomen en elkaars veren en gedrag
niet precies kennen, is er sprake van 'post-zygotische isolatie'. Er wordt wel
gepaard en eventueel een eicel bevrucht. Maar hoever gaat het daarna? De
soorten zijn geisoleerd omdat de zygote niet tot ontwikkeling komt, het ei niet
uitkomt, de hybride jongen infertiel zijn: dat zijn zo de mogelijkheden voor 'post-zygotische
isolatie'. Dat is wat we zien bij de steppekiekendief en de grauwe blauwe
bruine kiekendief. Het paargedrag is voor alle kiekendieven min of meer
hetzelfde (in onze ogen) – mannetje en vrouwtje draaien rondjes. Bij gebrek aan
een vrouwtje van de eigen soort wil een mannetje kiekendief het wel met een
vrouwtje van een van de andere soorten aanleggen.
 |
| Steppekiekendief |
Mogelijk,
daar zijn de gegevens aan de schaarse kant, maakt het nog uit of het mannetje
steppekiekendief paart met een vrouwtje grauwe blauwe of bruine. Met een
vrouwtje van de grauwe kiekendief kwamen de eieren niet uit, met een blauwe
kiekendief kwam er een zoontje. We weten niets van die eieren die niet
uitkwamen – misschien waren het allemaal dochtertjes die in het ei zaten. Nou
ja, vier eieren, kans 15/16 op minimaal één zoontje.
Wat zou dat
nu uitmaken, blauwe of grauwe kiekendief als vrouwtje van een mannetje
steppekiekendief? Volgens hun DNA is de steppekiekendief nauwer verwant met de
blauwe kiekendief dan met de grauwe of de bruine (Oatley et a 2015). Dus nauwer
verwant volgens DNA en beter kruisresultaat gaan samen, zo te zien.
Verder zijn
het juist zoontjes die gerapporteerd zijn als resultaat van de kruising
steppekiekendief x blauwe kiekendief. Dat lijkt op een algemene regel die je
bij soortskruisingen ziet:
als er verschil is in overleving of fertiliteit tussen
zoontjes en dochtertjes uit een kruising, is het het geslacht met de twee
verschillende geslachtschromosomen dat niet overleeft of steriel is.
Wat was ook
al weer "verschillende geslachtschromosomen"? Bij mensen is een vrouw
XX voor de geslachtschromosomen, en de man XY. Bij de man verschillen de
geslachtschromosomen, XY. Huidige
mensen, Homo sapiens, en
Neanderthalers Homo neandethalensis kruisten.
Neanderthal DNA is aanwezig in huidige mensen. Maar het Y-chromosoom dat de
Neanderthalers hadden ontbreekt nu bij de moderne mensen. Het zou kunnen dat mannen Neanderthal en vrouwen
sapiens nooit overlevende of fertiele zonen hadden; het kan ook toeval zijn.
Bij fruitvliegen is de man X0 en de vrouw XX, en missen mannetjes in
soortskruisingen. Bij de vlinders Anartia
fatima and A. amathea zijn de
mannetjes XX en de vrouwtjes XY, en willen de vrouwtjes die uit een kruising
koment niet paren. Bij vogels zijn de chromosomen ZW in de vrouwtjes en ZZ in
de mannetjes. Bij vogels zijn het de vrouwtjes die de klos zijn als de ouders tot
verschillende soorten behoren. Op grond van vliegen, vlinders en vogels is de
regel boven opgesteld.
 |
| Jonge steppekiekendief |
Waarom zou
dat zo zijn? Waarom doen de XY kinderen uit een kruising het slechter dan de XX
kinderen? Er is een algemeen schema voor een verklaring, hoe dat met zou werken
met genen die in elke soort iets anders op elkaar zijn ingeregeld. De
inregeling van de genen zou in de kruising misgaan. Voor elke kruising zou dan
apart uitgezocht moeten worden welke genen elkaar storen, en daar is geen
informatie over, zeker niet voor de kiekendieven.
Het
algemene schema voor een verklaring werkt als volgt. Er spelen twee zaken mee:
binnen een gen en tussen genen. We gaan uit van twee verwante soorten die ver
van elkaar wonen. In beide gevallen zijn er mutaties opgetreden, onafhankelijk
van elkaar. In soort 1 heb je voor de genen A en B de allelen A en B.
In mannetjes met chromosomen ZZ zijn de
genotype dan AABB, en in vrouwtjes met chromosome WZ zijn de genotypen AWBB.
Alles is netjes op elkaar ingeregeld, de allelen A en B werken goed samen. In
soort 2 heb je voor de genen A en B de allelen a en b. In mannetjes met chromosomen ZZ zijn de genotype dan aabb,
en in vrouwtjes met chromosome WZ zijn de genotypen aWbb. Alles is netjes op
elkaar ingeregeld. In een kruising komen er dan mannetjes met AaBb, en
vrouwtjes met AWBb of aWbB, afhankelijk of de moeder van soort 1 of soort 2 komt.
Bij de mannetjes AaBb kan alles gebalanceerd zijn, en zou de inregeling goed
kunnen gaan. Bij vrouwtjes AWBb of aWbB ontbreekt allel a dat moet samenwerken
met allel b van gen B, of ontbreekt
allel A dat moet samenwerken met allel B van gen B. Er is geen balans en ergens gaat iets fout. Dat lijkt op de
achtergrond voor het verschil in overleving van mannetjes en vrouwtjes uit een
kruising.
**************************
Oatley et al, 2015. A molecular
phylogeny of the harriers (Circus, Accipitridae) indicate the role of long
distance dispersal and migration in diversification. Molecular Phylogenetics and
Evolution 85: 150–160
Mendez et al, 2016. The Divergence of
Neandertal and Modern Human Y Chromosomes. The American Journal of Human
Genetics 98: 728–734.
Interessant blog uit veldornithologisch en evolutionair oogpunt! (Ik zie je blog pas vandaag.)
BeantwoordenVerwijderenUiterlijk speelt vooral een rol bij pre-zygotische reproductieve isolatie, evolutionaire genetische verschillen vooral bij reproductief succes.
Veldherkenning van hybriden (zonder DNA data) is uiterst lastig en kan alleen door zeer ervaren veldonderzoekers gedaan worden. Helaas zijn er (noodzakelijk!) nog weinig waarnemingen. Het broedgeval in Groningen zou binnen de soort zijn, begrijp ik.
Over hybridisatie en het herkennen van hybrides:
Lars Johnsson 'Vogels van Europa...' zet niet toevallig de mannetjes van de Grauwe-, Steppe- en Blauwe kiekendief op 1 pagina (zodat je de treffende overeenkomsten en zeer geringe verschillen ziet!); idem: de vrouwtjes op een aparte pagina.
Alledrie soorten vertonen hetzelfde patroon: lichtgrijs-zilver en zwarte accenten in mannetjes, terwijl vrouwtjes en juvenielen alledrie bruin - rode kleuren hebben en geen grijs.
(De bruine- verschilt uiterlijk voldoende van de andere 3 en hybriden met steppen- zouden zeldzamer moeten zijn).
Dit komt aardig overeen met de door jou geciteerde waarneming: "Mannelijke steppekiekendieven kunnen namelijk makkelijk kruisen met vrouwtjes van de grauwe of de blauwe kiekendief." Hier gaat men van de man uit?
ik zou zeggen: de vrouwtjes van die drie hebben een voorkeur voor zilvergrijze mannetjes met hier en daar zwarte accenten. (sexuele selectie). Dat vinden ze mooi. Desondanks zijn er kennelijk soortspecifieke verschillen die vrouwtjes herkennen. (Zijn er ook hybrides tussen grauwe- en blauwe gevonden?)
In Trouw zegt Willem-Pier Vellinga: 'Het mannetje herkende ik direct', ... Het vrouwtje was een stuk lastiger met zekerheid op naam te brengen.'
Ook volgens 'Flight Identification of European raptors': "Male harriers are not difficult to identify, but the females and immatures of Hen [Blauwe], Montagu's [Grauwe] and Pallid [Steppen] must often be grouped as 'ringtails' unless the head and neck pattern is seen." Weer dezelfde drietal.
Je schrijft: "Bij gebrek aan een vrouwtje van de eigen soort wil een mannetje kiekendief het wel met een vrouwtje van een van de andere soorten aanleggen." en: "Mogelijk, ... maakt het nog uit of het mannetje steppekiekendief paart met een vrouwtje grauwe blauwe of bruine."
Dus: je gaat er van uit dat het mannetje kiest? Is het niet zo dat bij seksueel dimorfe vogelsoorten vrouwtjes altijd kiezen? Dat is in ieder geval de evolutionaire verklaring voor opvallend gekleurde mannetjes, opvallend = afwijkend van schutkleuren. Mannetjes zouden geen voorkeuren kunnen ontwikkelen voor vrouwtjes met verenkleden die afwijken van schutkleuren in soorten waar uitsluitend vrouwtjes broeden. Anders zouden ze kiezen voor kwetsbare broedende vrouwtjes. Niet handig. Maar ik ken de taakverdeling bij het broeden bij kiekendieven niet.
Haldane's rule is an observation about the early stage of speciation, formulated in 1922 by the British evolutionary biologist J.B.S. Haldane, that states that if in a species hybrid only one sex is inviable or sterile, that sex is more likely to be the heterogametic sex. The heterogametic sex is the one with two different sex chromosomes.
BeantwoordenVerwijderenDit is compatibel met waarnemingen geciteerd in jouw blog:
"Ik zie eigenlijk nooit hybride vrouwtjes."
"Bij vogels zijn de chromosomen ZW in de vrouwtjes en ZZ in de mannetjes."
Je bevestigt dus Haldane's rule.
Er worden maar liefst 5 hypotheses gegeven om Haldane's rule te verklaren. Ik kan niet zo gauw zien of de jouwe nr 6 is...