Vragen over vleermuizen. 1.

In de biologie is het heel gemakkelijk om vragen te vinden waarop niemand een antwoord weet. Bijvoorbeeld, een vraag als: waarom zijn er geen blauwe of gele of rode zoogdieren? Er zijn blauwe, gele en rode vogels, en daarom zal ‘schutkleur gewenst’ wel niet het juiste antwoord zijn.


Vogelkleuren

Er zijn ook vragen waar bijna niemand een antwoord op weet. Zoals: zijn er vleermuisetende vleermuizen? En zoals: waarom vliegen vleermuizen s’nachts?

Vleermuisetende vleermuizen? Vleermuizen eten toch insecten?
Ja, Nederlandse vleermuizen eten insecten.

langoorvleermuis, bechsteins vleermuis Myotis bechsteini

Verder zijn er elders vruchtenetende vleermuizen, nectaretende vleermuizen,– zelfs van visetende vleermuizen had ik wel gehoord.

Vruchten:


Nectar:


En bloed, de bekende vampyrs:


Vis:


Het was al bekend dat er een vissende vleermuis bestaat in Midden-Amerika, maar er is ook een Europese! Dat is Capaccini’s vleermuis. De waarneming dat deze vleermuis vist komt uit Spanje. Hier is de video!

Muis:


Kikker:


Vogel:

Vampyrum spectrum uit Mexico.


Nyctalus lasiopterus, grote rosse vleermuis

Een studie naar het diet van deze vleermuis maakte gebruik van isotopen van koolstof en stikstof. Koolstof bestaat als C12 en C13; stikstof bestaat als N14 en N15. De verhouding C12/C13 en N14/N15 verschilt tussen insecten en vogels. Als een vleermuis vogels eet, zal zijn verhouding C12/C13 en N14/N15 meer overeenkomen met die van vogels; als een vleermuis insecten eet, zal zijn verhouding C12/C13 en N14/N15 meer overeenkomen met die van insecten. Zo beredeneerden Ibáñez en zijn groep dat Nyctalus lasiopterus, de grote rosse vleermuis, vogels eet. Dat zijn dan kleine zangvogeltjes tijdens de trek. Het idee is dat de vogels net als grote insecten gevangen worden, binnen een klapnet van vleermuisvleugels en staartflap, en in de vlucht opgegeten.

HIER is een fotoserie met vissende, vruchtenetende, kikkeretende, nectarlikkende vleermuizen.

Als sommige vleermuizen vogels eten, zou er dan ook een vleermuisetende vleermuis bestaan?

Ja!
Het onovertroffen Tetrapod Zoology heeft een plaatje. Dit schijnt het enige plaatje te zijn dat bestaat van een vleermuisetende vleermuis. Kijk op Tetrapod Zoology!

Chrotopterus auritus
http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2007/02/a_new_hypothesis_on_the_evolut.php

Blogpauze bijna over.

De blogpauze is bijna over.

Op dit blog schrijf ik niet over "geloof en wetenschap". Elders wel.

Op heb blog Sterrenstof van Rene Fransen heeft Rene drie gastblogs van mij geplaatst, over macroevolutie. Er komt nog een vierde, en dan ga ik hier verder met de volgende blogpost.

De gastblogs zijn:

Macroevolutie: omschrijving.
http://www.sterrenstof.info/?p=1395

Vergeet evolutie. Kijk naar de organismen
http://www.sterrenstof.info/?p=1416

Verandering in de levende natuur.
http://www.sterrenstof.info/?p=1494

Amami konijn

De engelstalige National Geographic van april 2011 heeft een advertentie voor Canon. U wordt geacht te weten wat Canon is, want het wordt niet in de advertentie verteld. De advertentie is een bladzij groot: ik hoop dat blogspot niet protesteert tegen de scan.

Niet een erg gebruikersvriendelijke advertentie: welke camera, wat voor telelens?

Het grootste deel van de bladzij wordt in beslag genomen door deze mooie foto van het Amami konijn:


Pentalagus furnessi; foto Futoshi Hamada, Canon advertentie.

De foto is niet op internet te vinden. Drie andere foto’s zijn te vinden (na wat zoeken) op: http://www.amamisupermanphotography.com/2009/04/amami-black-rabbit.html http://www.amamisupermanphotography.com/2009_05_01_archive.html

Koning Konijn

Op het Spaanse eiland Minorca zijn de fossiele restanten van een heel bijzondere Haasachtige gevonden: de Koning onder de Konijnen – Nuralagus rex. De naam Nuralagus rex betekent koning (rex) konijn / haas (lagus) van Minorca (Nura). Het beest hoort bij de familie Haasachtigen. Het bijzondere aan Koning Konijn is zijn maat:



Voorplaat door Meike Köhler van het Journal of Vertebrate Paleontology maart 2011; via National Geographic, http://news.nationalgeographic.com/news/2011/03/110323-giant-rabbit-minorca-biggest-bunny-science-nuralagus-rex-largest/ Twee Nuralagus exemplaren, en ter vergelijking een wild konijn (dat niet voorkwam op Minorca in de tijd van Nuralagus).

Nuralagus rex leefde tussen 3 miljoen en vijf miljoen jaar geleden, in het Plioceen. Nuralagus was toen een van de drie zoogdieren op het eiland: dit reuzekonijn, een reuzehazelmuis en een vleermuis. De derde grote vegetarier naast het reuzekonijn en de reuzehazelmuis was een reuzeschildpad. Bij gebrek aan concurrentie kon Nuralagus rex de niche van een vrij grote grazer innnemen.

Aan roofdieren waren er alleen een kerkuil en een steenuil op het eiland – een, want niet dezelfde soort die bij ons nu voorkomt, maar beesten van hetzelfde geslacht. Zulke vogels zullen misschien pasgeboren haasjes van gewone haasjesmaat eten, maar nauwelijks volwassen hazen of konijnen. Nuralagus had daarom geen roofdier te vrezen, ook nauwelijks als jonkie.

Dat alles samen – geen concurrentie, geen roofdieren – maakt dat een heel ander konijn (nou ja, haas) mogelijk is. Een groot beest dat meer loopt dan springt, met relatief korte stijve rug en relatief korte achterpoten. Het polsgewricht laat zien dat Nuralagus op de volle hand liep, en niet op de voortenen, zoals het konijn.

Hoe je dat zien kunt? Zet je hand vlak op een tafel met je onderarm recht naar boven: er zit dan een rechte hoek tussen hand en onderarm. Zet je vingers vlak op tafel, met je hand en onderarm zoveel mogelijk recht naar boven: dan zijn hand en onderarm vrijwel in elkaars verlengde. Bij beesten die altijd op hun volle voorvoet lopen, en de hoek met de onderarm altijd recht is, zullen de botjes die in de pols een hoek laten zijn voor het eigenlijke gewricht. Bij een beest dat meer op zijn voortenen loopt, zit het eigenlijke polsgewricht in het verlengde van de middenhandsbeenderen.


A Nuralagus rex B Konijn, Oryctolagus cuniculus C Amani konijn, Pentalagus furnessi

Zo ziet het middendeel van de voorvoeten eruit. Het eigenlijke polsgewricht, de plaats waar de ellepijp scharniert, is met zwart en de zwarte pijl aangegeven. Bij Nuralagus is dat bovenop, bij het konijn in het verlengde.
Een ander verschil is dat te zien is is dat de voorpoot van het konijn veel slanker is, met de middenhandsbeentjes relatief langer en dicht op elkaar. Dat helpt bij springen, landen en rennen. Bij het derde aangegeven beest, het Amani konijn, ook een eiland beest, is de voet ook breder. Zo’n brede voet werkt beter als je niet hard hoeft te hollen maar wel knollen en wortels om te eten uitgraaft.

De voor- en achterpoot van Nuralagus rex waren heel goed om te graven, met brede voeten en grote klauwen. Rennen hoefde niet: er waren toch geen roofdieren.


voor- en achterpoot van Nuralagus http://www.physorg.com/news/2011-03-nuralagus-rex-giant-extinct-rabbit.html

Nuralagus had relatief kleine ogen – niet groter dan die van een gewoon konijn. De kas van het interne oor is relatief klein: dat betekent minder op geluid gespitst en daarom zijn de oren ook relatief klein getekend. De eigenlijke snuit van Nuralagus is relatief korten dan die van het konijn; dat geeft een meer ronde en minder ovale kop.


Boven (A, B) Nuralagus, onder (C,D) het konijn. Bij het konijn is de afstand tussen de kiezen en de knaagtanden relatief groter.


Reconstructie


Er wordt aangegeven dat Nuralagus rex omstreeks 12 kilo zou wegen, dat is ongeveer zes keer zo zwaar als een gewoon wild konijn. Voor vergelijking: 12 kilo zo’n beetje de maat van een das. Het lijkt me weinig, gezien de figuur: de figuur doet aan een zwaarder beest denken.

Nuralagus rex lijkt in zijn tanden op het uitgestorven maar in het Plioceen wijdverbreide genus Alilepus. Er zijn een aantal Alilepus soorten uit Europa bekend. Een of andere Alilepus soort zal de voorouder van Nuralagus zijn.

*******************

J. Quintanaa, M. Köhler, S. Moyà-Solà, 2011. Nuralagus rex, gen. et sp. nov., an endemic insular giant rabbit from the Neogene of Minorca (Balearic Islands, Spain). Journal of Vertebrate Paleontology 31: 231 – 240.

http://www.informaworld.com/smpp/section?content=a935221679&fulltext=713240928

http://news.nationalgeographic.com/news/2011/03/110323-giant-rabbit-minorca-biggest-bunny-science-nuralagus-rex-largest/

http://www.physorg.com/news/2011-03-nuralagus-rex-giant-extinct-rabbit.html

http://www.vertpaleo.org/source/blog/post.cfm/press-release-giant-extinct-rabbit-was-the-king-of-minorca

Een boom heeft een stam en een kroon.

Een boom heeft een stam en een kroon.


kastanje: uit
http://www.natuurkalender.nl/Fotogalerij/paardenkastanje/Prijswinnaars/Dijkstra.asp

Ook een fylogenetische boom heeft een stam en een kroon.
Hoe zit dat? Ik neem de roofdieren als voorbeeld.

Bij de roofdieren hebben we deze fylogenetische boom gezien:


Huidige en fossiele roofdieren, ingedeeld door Spaulding in 2010.


Schema van de indeling door Spaulding in 2010

In een serie schema’s:

Vereenvoudigd schema


Andere lay-out:

Die andere lay-out ziet er ietsje meer als een boom met stam en kroon uit – nou ja, zijwaarts dan.

Nu kan de kroongroep aangegeven worden, en de totale groep, de hele boom.


Kroongroep Carnivora en totale groep Carnivoramorpha


Andere lay-out van hetzelfde idee: kroongroep Carnivora en totale groep Carnivoramorpha


De totale groep, de Carnivoramorpha, bestaat uit alle beesten met als knipkiezen de achterste valse kies boven, P4, en de eerste ware kies beneden, m1. De knipkiezen zijn een definierend kenmerk voor de Carnivoramorpha.

De kroongroep bestaat uit de beesten van de huidige orde Carnivora, en alle fossielen die binnen de groep van de huidige beesten ingedeeld worden. Dat zijn alle beesten die bij de Katvormigen Feliformia en de Hondvormigen Caniformia ingedeeld worden, ook als ze niet bij een van de huidige families horen. Morfologisch zijn het Carnivoramorpha zonder M3, de achterste ware kies in de bovenkaak. Er zijn nog drie andere maar onbekendere morfologische kenmerken die de Carnivora samenbinden binnen de Carnivoramorpha, volgens Wesley-Hunt en Flynn in 2005. Dat ontbreken van de laatste ware bovenkaakkies als onderscheidend kenmerk van de huidige Carnivora hebben we eerder gezien.
De stamgroep is gelijk aan de totale groep min de kroongroep. De stamgroep heeft geen eigen onderscheidend kenmerk. De stamgroep is ook niet echt een groep, maar een verzameling van opeenvolgende beesten in de indeling.


Andere lay-out van kroongroep Carnivora en totale groep Carnivoramorpha, nu met knoop.

De knoop geeft aan waar groepen beginnen: de totale groep Carnivoramorpha en de kroongroep Carnivora. Al die Miaciden zijn beesten uit de stamgroep: en dat is hetzelfde als zeggen dat de Miaciden geen nette groep zijn, met eigen kenmerken, maar een serie beesten die steeds een beetje dichter of verder van de kroongroep Carnivora staan in de indeling. Dat is het idee stamgroep.

Dus, we hebben een kroongroep, met huidige beesten en bijbehorende fossielen, en een totale groep waar ook fossielen inzitten die niet binnen de kroongroep ingedeeld kunnen worden, maar wel voldoen aan tenminste één helder diagnostisch kenmerk voor de huidige groep. De kroongroep en de totale groep hebben vaak maar niet altijd verschillende namen.

Dit is een tabelletje van groepen waarbij de naam van de kroongroep verschilt van die van de totale groep:


De totaalgroep Carnivoramorpha en de kroongroep Carnivora zijn hier aan de hand van een diagnostisch afgeleid kenmerk ingedeeld. Een wat andere opvatting maakt eerst de indeling, en geeft de namen aan de hand van de indeling. De indeling is dichotoom en hierarchisch: daar wordt gebruik van gemaakt. Dan zijn de Carnivora de kleinste groep in de indeling die de huiskat Felis catus, de hond Canis familiaris en de hermelijn Mustela erminea omvat – met alle fossielen die daarbij en daartussen horen. De Carnivoramorpha zouden dan de kleinste groep zijn met de huidige Carnivora en alle beesten die dichter bij de huidige Carnivora worden ingedeeld dan bij de fossiele Creodonta of bij de huidige schubdieren (Pholidata) – al naar gelang men de indelingsgrenzen op fossiele of huidige beesten wil betrekken. In de officiele definitie van de namen zoals gegeven in Wikipedia loopt het idee ‘groep definieren op kenmerk’ en ‘groep definieren op bekende indeling’ wat door elkaar.


**********************
http://en.wikipedia.org/wiki/Carnivoramorpha

M. Spaulding, J.J. Flynn en R.K. Stucky, 2010. A new basal carnivoramorphan (Mammalia) from the ‘Bridger B’ (Black’s Fork Member, Bridger Formation, Bridgerian Nalna, Middle Eocene) of Wyoming, USA. Palaeontology 53: 815–832.
G.D. Wesley-Hunt en J.J. Flynn, 2005. Phylogeny of the Carnivora: basal relationships among the Carnivoramorphans, and assessment of the position of ‘Miacoidea’ relative to Carnivora. Journal of Systematic Palaeontology 3: 1–28.

Glires

In 1758 beschouwde Linnaeus bij zijn eerste indeling van de zoogdieren de hazen en de knaagdieren als één groep. Linnaeus noemde die groep Glires, het meervoud van Glis, de naam van de zevenslaper. Het woordenboek Latijn geeft hazelmuis, niet zevenslaper, maar zoveel maakt dat niet uit – hele verwante beesten.


De zevenslaper Glis glis.

Later, een poos na Linnaeus, besefte men dat hazen, konijnen en pika’s geen knaagdieren, Rodentia, zijn, maar een afzonderlijke groep, die dan genoemd werd de orde Haasvormigen, Lagomorpha. Na nog wat geheen-en-weer van de over de indeling van die groepen blijkt de beste indeling, zowel morfologische als moleculair, dat de Knaagdieren en de Haasvormigen zustergroepen zijn. De oude naam Glires is daarom weer uit de mottenballen gehaald, voor de twee groepen samen.


Moleculaire indeling Glires. De Knaagdieren, Rodentia, en de Haasvormigen, Lagomorpha, zijn zustergroepen binnen de Glires.

Zie HIER voor de plaats van de Glires in de algehele moleculaire indeling van de zoogdieren.

Alle Glires hebben knaagtanden; bij vergelijken met andere zoogdieren zie je dat het de snijtanden zijn. Hoektanden en de voorste valse kiezen ontbreken. Daardoor is er een tandenloos gedeelte in hun kaak: het diastema. Knaagtanden slijten aan hun voorkant af, tot scherpe beitels, en groeien het hele leven door. Daarom hebben ze een hele diepe wortel maar niet afgesloten wortel. Zo diep en ver dat de wortel van die knaagtand de wortels van de hoektand en de voorste valse kiezen in de weg zou zitten, en onmogelijk maakt.

Er zijn beesten met twee knaagtanden in de bovenkaak en twee knaagtanden in de onderkaak, en alleen email aan de voorkant van de knaagtanden. Die beesten hebben maximaal één valse kies en drie ware kiezen. Alle levende Knaagdieren, de Rodentia, horen hierbij.

Er zijn beesten met twee knaagtanden in de onderkaak en achter de twee grote knaagtanden in de bovenkaak twee stifttandjes, ook van knaagtand vorm. De knaagtanden zelf hebben email aan hun voor- en hun achterkant. De knaagtanden van de onderkant slijpen tegen de stifttandjes. De knaagtanden hebben diepe wortels die op een speciale manier in de schedel zitten. In de bovenkaak zijn er drie valse en drie ware kiezen, in de onderkaak twee valse en drie ware kiezen. De huidige Haasvormigen, de Lagomorphen, horen bij deze groep beesten.



Schedel konijn. In totaal 6 kiezen boven en 5 kiezen onder; stifttandjes te zien.


Röntgenfoto schedel konijn


Schema schedel konijn met de diepe wortels van de knaagtanden: vergelijk röntgenfoto.

En er zijn beesten met stifttandjes achter de knaagtanden in zowel de boven- als de onderkaak. Dat zijn uitgestorven beesten, wel genoemd de familie Mimotonidae.

Hoe weet je of een fossiel stukje bot bij de Haasvormigen in de buurt zit? De schedel en de kiezen zijn goed herkenbaar. Maar als die er niet zijn is het ook aan de achterpoten te zien.
De achterpoten zijn speciaal, vooral in de enkelbotjes. Het calcaneus, dat correspondeert met ons hielbeen, heeft een speciale vorm, specifiek voor de orde, en met wat detailverschil tussen de families. Door het hielbeen, calcaneus, loopt er bij de Lagomorpha een kanaal, diagonaal door het bot, op een specifieke plek. Vermoedelijk loopt er een bloedvaatje door dit calcaneuskanaal.


Hielbotjes van fossiele Eocene Lagomorpha uit China. Van opzij gezien; cc is het calcaneus kanaal. Rose et al (2008).

Bij de indeling van fossielen die bij de Haasvormigen en toebehoren behoren heb je dan verschillende mogelijkheden.

Er zijn de families Leporidae en Ochotonidae – dus de huidige families Haasachtigen en Pikaachtigen, met de fossielen die ingedeeld worden bij de huidige families.
Er zijn beesten die wel bij de Lagomorphen horen, volgens hun hielbotje, maar niet duidelijk bij de Haasachtigen of de Pikaachtigen.
Er zijn beesten die wel knaagtanden hebben, en die tweede set tanden daarachter in de bovenkaak, maar waarvan de enkelbotten niet helemaal haasachtig zijn: primitieve Haasvormigen die stam-lagomorfen genoemd worden.
Er zijn beesten die losjes de familie Mimotonidae heten: met twee sets snijtanden in hun boven- en hun onderkaak. Dat zijn zoiets als: stam-stam-lagomorfen.
Al die beesten samen heten de Duplicidentaten, de Tweevoudtandigen. De levende vertegenwoordigers van de Duplicidentaten zijn de Haasvormigen, de Lagomorpha.

Om het wat verwarrend te maken worden of werden de Mimotonidae samen met een andere set beesten, de familie Eurymylidae, weleens samengevat als de orde Mixodonten, de Gemengd-tandigen. Mixodonten hebben soms twee sets snijtanden in hun bovenkaak – dan zijn het Mimotonidae – en soms een set snijtanden in hun bovenkaak - dan zijn het Eurymylidae. Met andere woorden, de beesten lijken verder nogal op elkaar, alleen, die snijtanden.

De aanwezigheid of afwezigheid van die tweede set snijtanden in de bovenkaak is nogal belangrijk, en vaak (maar niet altijd!) worden de Eurymylidae dan ook samen de Knaagdieren in de Simplicidentata – de Eenvoudtandigen – geplaatst. De levende vertegenwoordigers van de Simplicidentaten zijn de Knaagdieren, de Rodentia.

De al die beesten, huidig en fossiel, worden samen in de groep Glires geplaatst.

Fossiel zijn er 75 genera en 238 soorten bekend van Haasvormigen en toebehoren, en dat is meer dan er huidige genera en soorten zijn. Levend zijn er maar 12 genera en een 75 soorten van hazen, konijnen en pika’s. De orde neemt af in diversiteit en aantal soorten, de paar laatste miljoen jaar: eigenlijk pas de laatste 4 miljoen jaar, van af een top in aantal genera in het Plioceen.


Diversiteit in lagomorfen en mixodonten in het Cenozoicum. De laatste 5 miljoen jaar daalt de diversiteit van de groep. Figuur 1 uit Lopez-Martinez 2008. http://evolutiebiologie.blogspot.com/search/label/geologische%20tijdschaal

De vraag is hoe die 75 genera Haasvormigen en toebehoren in te delen, maar ik kan geen indeling vinden waarin alle 75 genera genoemd worden. Er zullen ook wel beesten bij zijn waarvan maar één kies, of een stukje kaak, of alleen een stukje achterpoot bewaard is.

Zoals bij veel families zoogdieren zijn de huidige, nog levende genera iets als 2-3 miljoen jaar oud. Oryctolagus, het geslacht waar ook het Europese konijn Oryctolagus cuniculus bij behoort, wordt vanaf 3.5 miljoen jaar geleden gevonden. Het gaat om de uitgestorven soort Oryctolagus laynensis, gevonden in Spanje. Het is een beest van tropische of subtropische savannes. 3.5 miljoen jaar is een vrij lange geschiedenis voor een nog bestaand genus. Oryctolagus cuniculus zelf wordt gevonden vanaf het Midden Pleistoceen, 600 000 jaar geleden in Zuid-Spanje.

De oudste Pikaachtigen komen uit Azië en dateren uit het Oligoceen, een 30 miljoen jaar geleden. Deze oudste Pika’s, Ochotonidae, behoren tot de uitgestorven geslachten Sinolagomys en Bohlinotona. De eerste echte Ochotonidae lijken behoorlijk op kleine soorten van het uitgestorven geslacht Desmatolagus. Desmatolagus zelf heeft niet de juiste kenmerken om tot de Ochotonidae gerekend te worden, en blijft bij de stam-lagomorfen.


Fossielen in Azië. Morfologische min of meer ordening op x-as, tijd op y-as. De pikafamilie Ochotonidae is afkomstig uit Azië. Soorten van de hazenfamilie Leporidae zijn afkomstig van immigranten uit Noord-Amerika. Eurymylidae links van de door mij ingetekende gekleurde lijn. Figuur 3 uit Lopez-Martinez (2008).

Beesten die duidelijk bij de familie Haasachtigen horen komen uit het Laat Eoceen van Noord-Amerika; dat is 38 miljoen jaar geleden. De beesten hebben namen als Palaeolagus, Chadrolagus, Litolagus, of Hypsolagus. Ze lijken wel wat op het ook fossiele geslacht Mytonolagus – dat toch niet genoeg haasachtig is om tot de Haasachtigen gerekend te worden. Mytonolagus is een stam-lagomorf.


Fossielen in Noord-Amerika. Morfologische min of meer ordening op x-as, tijd op y-as. De hazenfamilie Leporidae is afkomstig uit Noord-Amerika. De pikafamilie Ochotonidae is afkomstig uit Azië, met latere immigratie naar Noord-Amerika. Figuur 5 uit Lopez-Martinez (2008)

Palaeolagus, van tussen de 38 en 28 miljoen jaar geleden, wordt in het overzichtsartikel van Lopez-Martinez in 2008 bij de Haasachtigen gerekend. In het artikel van Rose, ook uit 2008, is Palaeolagus wel een Lagomorph, maar is niet zeker tot welke familie het geslacht hoort. Dan zou Palaeolagus ook tot de stam-lagomorphen gerekend kunnen worden.

Lopez-Martinez gaf in haar overzichtshoofdstuk het Midden-Eoceen, omstreeks 45 miljoen jaar geleden, als tijd voor de oudste Lagomorphen – eigenlijk de oudste stam-lagomorphen. Het gaat om het fossiele genus Lushilagus uit China, te vinden in een van de figuren hierboven. Rose rapporteerde in nog in hetzelfde jaar nieuwe fossielen uit China en India die ouder zijn, uit Vroeg-Eoceen, ongeveer 53 miljoen jaar oud. Rose maakte een indeling op grond van 71 soorten zoogdieren en 228 kenmerken: voor een fossiele soort zijn meestal maar een deel van die 228 kenmerken bekend! Die indeling ziet er zo uit:


Consensus boom van Rose et al (2008).Donkergrijs blokje: familie Haasachtigen; middengrijs blokje: orde Lagomorpha, opvatting 1, morfologie; lichtgrijs: Glires, opvatting 1. Groene haak: orde Lagomorpha, opvatting 2, als de groep van huidige beesten en de fossielen die bij die groep horen; Rode haak: Duplicidentata; oranje haak: Simplicidentata. Paarse cirkel: Glires opvatting 2, als geheel van Simplicidentata en Duplicidentata.


Primitieve Haasvormigen die niet ingedeeld kunnen worden bij de huidige families heten stam-lagomorfen. We hebben zoiets eerder gezien: HIER, waar beesten geheten Miaciden verschijnen, die wel tot de Carnivora behoren, maar niet bij de Katvormigen of de Hondvormigen..
Waarom zijn het stam-lagomorfen? Net zoals Miaciden stam-carnivoren zijn. Er zijn geen diagnostische kenmerken, geen afgeleide kenmerken die de stam-lagomorphen met de families hazen of pika’s gemeenschappelijk hebben. Het zijn de beesten zonder specifieke haas of pika eigenschappen.

Rose en zijn coauteurs gebruikten weinig stam-lagomorfen voor hun indeling, veel minder dan Lopez-Martinez er noemt – maar Lopez-Martinez geeft alleen een tijdsordening en een grove groepsindeling, geen fylogenetische boom. Rose noemt ook nog een nieuw gevonden stam-lagomorph, Dawsonolagus, ook uit het Laat Vroeg-Eoceen of Vroeg-Midden Eoceen. De beesten die Rose in zijn indeling laat zien – Mimotona, Mimolagus, Gomphos – zijn Mimotonidae. Die indeling geeft heel duidelijk aan dat de Mimotonidae niet een nette monofyletische familie zijn, maar wat heet parafyletisch – Mimotona, Mimolagus en Gomphos komen niet netjes samen in een stukje hark, zonder dat de Lagomorphen er ook in zitten. De Lagomorphen met zijn allen zijn de zustergroep van het genus Mimotona bij Rose, Mimotona + Lagomorphen is de zustergroep van Mimolagus, en het geslacht Gomphos is de zuster groep van (Mimolagus, (Mimotona, Lagomorpha). De familie Mimotonidae is daarmee nogal een samenraapsel, niet een net ingedeelde afzonderlijke groep.

Maar, net als bij de Miacidae en de Roofdieren, het is handig om een naam voor die zeven soorten te hebben, al is het maar een los label.


Kraatz et al PLoS 2009. Fylogenetische boom Duplicidentaten, met veranderingen in de bobbelpatroon van de kiezen.

De oudste soorten Mimotonidae zijn de soorten van het geslacht Mimotona. Er zijn drie soorten Mimotona: Mimotona wana, Mimotona robusta en Mimotona lii, uit het Paleoceen. Volgens Li & Ting in 1993 uit het Laat-, Midden- en Vroeg-Paleoceen, en dan is Mimotona lii de soort die in het artikel van Wible en medewerkers uit 2007 genoemd wordt als de oudste soort die ingedeeld kan worden bij een bestaande orde – al is het wel bij de Duplicidentata, niet bij de Lagomorpha. Volgens Kraatz, Badamgarav en Bibi in 2009 komen alle drie Mimotona soorten uit het Laat-Paleoceen: dan zijn ze niet ouder dan de Roofdieren Protictis en Ravenictis.

Alleen van Mimotona wana heb ik een beschrijving gezien. Li & Ting (1993) geven een reeks details, maar het duidelijkste voor niet specialisten is hoe kort het diastema is, hoe dicht de knaagtanden bij de kiezen staan.


Mimotona wana

Gomphos elkema komt uit de grens van het Paleoceen en Eoceen, 55 miljoen jaar geleden. Het was dit soort beest: let op de staart!


BBC (URL) Gomphos elkema

Die staart? Van Gomphos elkema is een (bijna) compleet skelet gevonden, met stevige staartwervels achter het bekken, veel steviger dan bij de huidige Lagomorpha. Dit doet denken dat Gomphos een behoorlijke staart had. Dit skelet is samen met een indeling van een reeks fossielen gepubliceerd door Asher en medewerkers in 2005.



Gomphos elkema volledig skelet. Asher et al 2007 figuur 1. Streepje is 1 cm.

De schedel van Gomphos elkema laat de stifttanden in boven- en onderkaak zien, en het korte diastema.


Gomphos elkema schedel. Asher et al 2007 figuur 2

Asher en medewerkers stellen een fylogenetische boom op aan de hand van de morfologie op 228 kenmerken van 68 fossiele en levende soorten. De zuinigste boom – de boom die de minste kenmerkveranderingen nodig heeft – geeft Glires als een duidelijke groep.
Asher maakt een heel ingewikkelde figuur; maar een deel ervan is hier overgenomen. Bovenaan staat de tijdschaal. Een dikke lijn geeft aan dat het beest in een bepaalde tijd gevonden leeft – die tijden staan ook ergens hierboven al genoemd. Dunne lijnen geven de indeling.


Fylogenetische boom van fossiele Glires. Deel van figuur 3 uit Asher et al (2005). Knoop A: Duplicidentata. Knoop C: Duplicidentata + Eurymylidae. Knoop D: Glires. Sinomylus wordt meestal wel bij de Eurymylidae gerekend, maar valt hier buiten Glires, net als in Rose (2008)..

Zonder de tijd is het schema van de indeling, in een iets nettere layout:

Layout bij de fylogenetische boom Asher , figuur 3, van fossiele Glires. Knoop A: Duplicidentata. Knoop C: Duplicidentata + Eurymylidae. Knoop D: Glires. Beesten met levende vertegenwoordigers omlijnd.

En dat beest Sinomylus dan, dat wel gerekend werd bij de familie Eurymylidae, maar bij de indelingen van Rose en van Asher buiten de Glires terechtkomt? Dat is een bovenkaak van een beest met één set knaagtanden. De kiezen vertellen dat het een Eurymylid is. Maar anders dan enig andere Eurymylid of knaagdier, of enige Duplicidentaat, heeft Sinomylus waarschijnlijk vier valse kiezen. Er zijn drie valse kiezen bewaard gebleven; de voorste van die drie valse kiezen is klein. En er is daarvoor een klein wortelgat in dit stuk bovenkaak dat er uit ziet alsof het nog een valse kies heeft bevat. McKenna en Meng, die dit fossiel beschrijven, concluderen: “This late Paleocene taxon therefore further fills the morphological gap between gliriform mammals and other eutherian mammals”. Toch lijkt het al met al verstandiger Sinomylus bij de Eurymylidae binnen de Glires in te delen.


Sinomylus zhaii: onderaanzicht bovenkaak. Er is geen spoor van stifttanden. De knaagtanden zijn afgebroken. P2, P3, P4 zijn de tweede, derde en vierde valse kies. M1, M2, M3 zijn de drie ware kiezen.? geeft de plek aan voor de wortel van de eerste valse kies.

Al met al, er zijn drie indelingen van de fossielen, die verschillen in wat ze met de fossielen aan de basis van de Glires doen:


Indelingsalternatieven

De indelingen van Asher in 2005 en van Lopez-Martinez in 2008 laten zien dat de Eurymylidae en de Mimotonidae weliswaar verschillen in aantal knaagtanden, maar verder dicht bij elkaar uitkomen. Het beste schema voor de indeling van de Glires lijkt een hoofdsplitsing in Simplicidentata en Duplicidentata, waarbij van elk van de twee groepen minder afgeleide vormen te vinden zijn in het Paleoceen. Dat zijn dan de Eurymylidae, inclusief Sinomylus, voor de Simplicidentata, en de Mimotonidae voor de Duplicidentata.



Indeling Glires

***************
Asher R.J, J. Meng, J.R. Wible, M.C. McKenna, G.W. Rougier, D. Dashzeveg, & M.J. Novacek,. 2005. Stem Lagomorpha and the antiquity of Glires. Science. 307: 1091–1094.
Kraatz, B.P., D. Badamgarav, & F.Bibi, 2009. Gomphos ellae, a New Mimotonid from the Middle Eocene of Mongolia and Its Implications for the Origin of Lagomorpha. Journal of Vertebrate Paleontology, 29: 576-583.
Kraatz B.P., J. Meng, M. Weksler, & C. Li, 2010. Evolutionary Patterns in the Dentition of Duplicidentata (Mammalia) and a Novel Trend in the Molarization of Premolars. PLoS ONE 5: e12838
Li, C., & S. Ting, 1993. New cranial and postcranial evidence for the affinities of the Eurymylids (Rodentia) and Mimotonids (Lagomorpha). In: Mammal Phylogeny: Placentals, F.S. Szalay, M.J. Novacek, and M.C. McKenna (eds), pp. 151-158.
Lopez-Martinez, L. 2008. The Lagomorph Fossil Record and the Origin of the European Rabbit. In: P.C. Alves, N. Ferrand, and K. Hackländer (Eds.), Lagomorph Biology: Evolution, Ecology, and Conservation: pp. 27–46
Rose, K.D., V.B.DeLeon, P. Missiaen, R.S. Rana, A. Sahni4, L. Singh & T. Smith, 2008. Early Eocene lagomorph (Mammalia) from Western India and the early diversification of Lagomorpha Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences 275: 1203-1208
J.R. Wible, G.W. Rougier, M.J. Novacek en R.J. Asher. 2007 Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals M.J. near the K/T boundary. Nature 447, 1003–1006

http://en.wikipedia.org/wiki/Gomphos
http://www.amnh.org/science/papers/rabbit.php
http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/4274129.stm

BBC Madagascar: aanbevolen!

De BBC heeft een natuurserie over Madagascar! Deel 1 was er afgelopen zondag 13 februari. Het programma liet de fossa zien en de vijfstreepmangoest (zie HIER).
En in het riet wonende, riet etende lemure, en vogels, en bomen, en nog meer lemuren!

BBC episode 2: Lost World

Wo 16 februari BBC2 21:00 (Nederlandse tijd)
Zo 20 februari BBC2 19:00 (Nederlandse tijd)
http://www.bbc.co.uk/programmes/b00pd2fk/episodes/upcoming