Echolocatie mag dan als basis ‘een schreeuw per vleugelslag’ hebben, - tenminste voor de microbats die het geluid produceren met hun strottenhoofd -, verder zijn de geluiden heel divers. .
Bij de microbats is er grote diversiteit in echolocatie. De soort kan aan zijn geluid herkend worden. De roep kan kort zijn of lang, gebruik maken van weinig frequenties of van veel frequentie, alleen een basistoon gebruiken of ook met boventonen werken.
Dit overzicht van mogelijkheden in de roep verscheen een paar jaar geleden. Er staan voorbeelden bij van de beesten. Uit de ene grote groep binnen de vleermuizen, de Yinpterochiroptera, staan de voorbeelden in de linkerkolom, uit de andere grote groep, de Yangochiroptera, staan de voorbeelden in de rechterkolom.
Tabel 1 uit Jones & Teeling 2006.
De acht verschillende manieren van echolocatie zijn geheel verdeeld over de moleculaire indeling te vinden.
Figuur 2 uit Jones & Teeling 2006.
Is er dan geen enkel verband tussen de moleculaire indeling en echolocatie? Ja, maar met een omweg, via een gen geheten FoxP2.
FoxP2 is een regelneef: een gen dat voor een eiwit, FOXP2, codeert dat alleen maar andere genen aan- of uitzet, of harder of minder hand aanzet.
De naam FoxP2 zit als volgt in elkaar.
Fo – het is een gen uit de grote genfamilie “fork head”, om te beginnen geïdentificeerd aan de hand van de mutant fork head in Drosophila melanogaster, de bananenvlieg. Elk Fo gen heeft een kenmerkend motief voor een 110 aminozuren ergens in de sequentie.
x – de Fo genfamilie bestaat uit transcriptiefactoren, regelneven, die gekenmerkt worden door een forkhead box van een 110 aminozuren.
P – het is de P subfamilie: Fox heeft subfamilies A t/m R, zo te zien ooit ontstaan door genduplicatie.
2 – de P subfamilie omvat vier genen, FoxP1 t/m FoxP4.
Veel Fox genen kunnen teruggevonden worden in alle beesten, sponzen en al. De allereerste voorouder van de beesten moet ze al hebben gehad.
FOXP2 eiwit volgens Protein Data Bank (Wikipedia). Het lijkt erop dat de interactie van DNA met 3 moleculen FOXP2 in beeld is gebracht.
Van al deze Fox genen is FoxP2 het gen dat het meest in de belangstelling staat. FoxP2 speelt een rol in de coördinatie tussen de zintuigen en de spieren; ook bij de coördinatie tussen de oren en de spieren voor geluid. FoxP2 is nodig voor het leren van het maken van belangrijke geluiden, als alarm en zang bij muizen, zang bij vogels, spraak bij mensen, en echolocatie bij vleermuizen. Vleermuizen moeten echolocatie leren, van hun ouders: net als vogelzang en mensenspraak. Er is een hele hype geweest over FOXP2 in mensen, alsof HET gen voor spraak gevonden was.
Li en Wang, Rossiter, Jones en Zhang waren daarom geïnteresseerd in hoe het FoxP2 gen en het FOXP2 eiwit er in vleermuizen uitziet. Vooral waren ze geïnteresseerd of er verschillen waren tussen FoxP2 in vleermuizen en in andere zoogdieren.
Het FoxP2 gen bestaat uit 17 exons en daarbij horende introns. Het eiwit is 713 aminozuren lang. Li en zijn medewerkers bepaalden zelf de basenvolgorde in het DNA voor FoxP2 bij 13 vleermuissoorten en zeven andere zoogdieren. In de internet databases vonden ze nog meer sequenties voor FoxP2, zodat ze voor het hele gen 13 vleermuizen, 22 andere zoogdieren, het vogelbekdier, twee vogels en een hagedis hadden.
Het gen FoxP2 bleek heel variabel te zijn in de vleermuizen, veel variabeler dan in de overige zoogdieren. Bij de 22 overige zoogdieren vonden ze 365 veranderingen van een base in het DNA zonder dat dit tot een ander aminozuur in het eiwit leidde, en 20 veranderingen van een base in het DNA die wel tot een ander aminozuur aanleiding gaf. In de 13 vleermuizen werden er wel 385 veranderingen in het DNA gevonden die geen verandering in aminozuur in het eiwit gaven, en 44 veranderingen die tot een ander aminozuur in het eiwit leidden. In minder soorten dus meer dan dubbel het aantal veranderingen in het eiwit, binnen de vleermuizen.
Sorteren van de veranderingen gaf de volgende fylogenetische boom:
Fylogenetisch boom van FOXP2 eiwit . Blauw: Yinochiroptera (=Yinpterochiroptera zonder megabats). Paars: megabats. Orange: Yangochiroptera. Schaalstreepje: 1 aminozuurverandering. Li et al 2007.
De verandering in FOXP2 is onafhankelijk in de beide taken van de fylogenetische boom van de vleermuizen. Een statistische benadering laat zien dat deze snelle verandering snelle verandering het gevolg moet zijn van selectie: er zijn veel meer veranderingen in de aminozuren van het eiwit opgetreden dan je op grond van de basenpaarverandering in het DNA verwacht.
Voor twee exons, de exons 7 en 17, verzamelden Li en zijn medewerkers gegevens over veel meer zoogdieren Dit zijn de twee exons waarin in de eerste set gegevens de meeste veranderingen gevonden waren. Bij de mens zijn er ook in exon 7 twee veranderingen die tot een ander aminozuur in het eiwit FOXP2 leiden. Dat zijn veranderingen van aminozuur 303, waar aspargine threonine vervangt, en aminozuur 325, waar serine in plaats van asparagine gevonden wordt. Die vervanging van asparagine door serine komt behalve bij de mens ook voor bij dertien vleermuizen (elf Yin soorten en twee Yang soorten), de kat en een Zuid-Oost Aziatische dasachtige.
Statistisch zijn al deze veranderingen bij de vleermuizen selectie – alleen weet je niet waarop. Het is niet bekend wat voor effect een verandering van bijvoorbeeld asparagine op plaats 325 in serine voor gevolg heeft voor de functie van het eiwit. Wordt FOXP2 dan meer aangemaakt? Gaat het actiever werken? Of krijgt het een wijdere rol in genregulatie?
DNA sequenties zijn gemakkelijk te bepalen. Fijnschalige verandering van functie nagaan is moeilijk.
**********************
http://nl.wikipedia.org/wiki/Exon
http://nl.wikipedia.org/wiki/Intron
Jones G. & Teeling E.C., 2006. The evolution of echolocation in bats. Trends in Ecology and Evolution 21:: 149-156.
Li G.,Wang J., Rossiter S.J., Jones, G. & Zhang, S., 2007. FoxP2 evolution in echolocating bats. PLOS ONE 2: e900.
Teeling, E.C., 2009. Hear, hear: the convergent evolution of echolocation in bats? Trends in Ecology and Evolution 24: 351-354.
http://en.wikipedia.org/wiki/FOXP2
http://www.ebi.ac.uk/pdbe-srv/view/entry/2a07/citation.html
http://www.ebi.ac.uk/pdbe-srv/view/entry/2a07/summary
Vleermuizen en echolocatie hoort bij elkaar. Nu, maar ook bij de fossielen?
Het eerste is natuurlijk hoe je echolocatie bij fossielen herkent. Vleermuizen hebben een standaard zoogdieroor in relatief grote uitvoering. Niet alleen een grote oorschelp, maar een heel groot binnenoor. Het slakkenhuis bij microbats heeft 2.5-3.5 omwentelingen, bij megabats 1.75 omwenteling.
Anatomie van het menselijk oor
1 - Schedel (rotsbeen); Buitenoor: 2 - gehoorgang, 3 – oorschelp; Middenoor: 4 - trommelvlies, 5 - ovaal venster, 6 - hamer, 7 - aambeeld, 8 - stijgbeugel, 12 - buis van Eustachius; Binnenoor: 9 - labyrint, 10 - slakkenhuis, 11 – gehoorzenuw; http://nl.wikipedia.org/wiki/Oor
Het slakkenhuis ligt bij vleermuizen los, niet ingebouwd in de schedel als bij de meeste zoogdieren. Het is dan ook goed zichtbaar in een Röntgenopname. De foto heb ik gemaakt in de Messeltentoonstelling van het Senckenbergmuseum. Links een Röntgenopname van een huidige vleermuis, met een relatief groot en heel duidelijk binnenoor – de windingen van het slakkenhuis zijn te volgen. Midden een Röntgenopname van een fossiel uit Messel, uit het Eoceen. Ook een heel duidelijk slakkenhuis, maar volgens de bijgevoegde tekst iets kleiner uitgevoerd, iets minder gespecialiseerd.
Hebben de twee oudste volledige vleermuizen, die uit de Green River Formation in Wyoming, van omstreeks 52.5 miljoen jaar geleden , ook echolocatie? Tenminste, is er iets aan hun oren te zien dat aan afstemming op fijn geluid doet denken?
Icaronycteris index.
Onychonycteris finneyi: beide bekende exemplaren. Ook lange staart, korte vleugels. Boven: exemplaar waarop de officiële beschrijving gebaseerd is, onder tweede exemplaar uit zelfde laag.
Deze twee vleermuizen hebben geen relatief groot slakkenhuis, zoals de vleermuizen uit Messel dat wel hebben. Beide vleermuizen zijn te vinden op de ‘niet-echolocatie’ lijn in de volgende figuur – alleen wel daar waar er nogal wat overlap is.
Relatieve grootte van het slakkenhuis van het binnenoor in huidige en eocene vleermuizen.
Relative sizes of cochlea in extant and fossil bats. Cochlear size is known to be correlated with echolocation behaviour; non-echolocating bats (Pteropodidae) tend to have smaller cochleae than bats that use laryngeal echolocation (Rhinolophoidea, Emballonuroidea, Noctilionoidea and Vespertilionoidea)9,22–24. Onychonycteris (red circle with arrow) has a cochlea that is similar in size to those seen in Pteropodidae and smaller than observed in most echolocating bats. Icaronycteris (black circle on Pteropodidae regression line) has a similarly small cochlea. In contrast, other Eocene bats (Archaeonycteris, Palaeochiropteryx, Hassianycteris, Tachypteron and Tanzanycteris; black circles) have proportionately larger cochlea. Simmons et al Nature 2008
Een vergroot slakkenhuis is niet het enige dat op echolocatie wijst. Details van andere botjes vormen ook een aanwijzing, zoals een vergroting aan het kopseinde van een botje geheten styohyale en een vergroot puntje (orbicular apophysis) op het middenoorbeentje de hamer. Als deze details als aanwijzing gebruikt worden, zou voor Icaronycteris index echolocatie een mogelijkheid zijn, maar niet voor Onychonycteris finneyi.
Althans, volgens Simmons en haar drie medewerkers die Onychonycteris finneyi in 2008 in Nature beschreven. Veselka en anderen, ook in Nature, waren het er niet mee eens. Ze betoogden dat ook naar de plaatsing van het styohyle gekeken moet worden, en dat er zo te zien contact was tussen dat eerdergenoemde styohyale en het oor. Dit contact wijst op de mogelijkheid voor echolocatie. Er is nogal wat discussie gevolgd, en duidelijk geen overeenstemming.
De onderkant van de schedel van Onychonycteris finneyi. Het styohyale is het uitvergrote botje. Het lijkt op contact tussen dit botje en de oorbotjes, bij pijl 2. Het slakkenhuis is rechts net boven pijl 2 te zien. Schaal 1 cm Veselka et al nature 2010.
Het lijkt erop dat vliegen en echolocatie bij elkaar horen bij vleermuizen.
****************
Altringham, J.D., 2011. Bats: from evolution to conservation. 2nd edition. Oxford University Press. ISN 978-0-19-920712-1
Simmons N.B., Seymour K.L., Habersetzer J., et al. 2008. Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation. Nature 451: 818-822.
Veselka, McErlain D.D., Holdsworth D.W, et al, 2010. A bony connection signals laryngeal echolocation in bats. Nature 463: 939-943.
Vleermuizen, tenminste de kleine, verkennen hun omgeving met hun oren. Dat is iets minder vreemd dan het lijkt. Alle zoogdieren kunnen horen uit welke richting een geluid komt. Misschien kunnen veel zoogdieren ook weerkaatst geluid horen. Vleermuizen luisteren naar de weerkaatsing van hun eigen geluid. Dat heet echolocatie
Mensen kunnen dat ook, tenminste, als ze zich erop trainen. Het staat hier beschreven: echolocatie bij mensen.
Echolocatie komt bij een aantal diersoorten voor, die in grotten wonen of ’s nachts jagen. De vleermuizen zijn de grootste groep met echolocatie. Echolocatie is bijna een kenmerk van de groep.
Moleculaire indeling van de vleermuizen in twee grote groepen, Yinpterochiroptera van twee superfamilies en Yangochiroptera met drie superfamilies. Horizontale lijnlengte geeft hoeveelheid verschil in basenpaar aan; vertikaal heeft geen biologische betekenis, alleen voor layout. Getallen geven de statistische onderbouwing voor een splitsing; 100 is het hoogst haalbare. Teeling et al Science 2005.
Bijna. Niet alle vleermuizen doen aan echolocatie. En de vleermuizen die aan echolocatie doen, hebben niet allemaal hetzelfde type echolocatie. Welke vleermuis doet wat?
Even terug naar de indeling van de vleermuizen (Zie hier).
De vleermuizen worden ingedeeld in twee grote groepen, Yinpterochiroptera van twee superfamilies en Yangochiroptera met drie superfamilies. De Yinpterochiroptera zijn te vinden bovenaan in de eerste splitsing van de indeling, en de Yangochiroptera beneden bij de eerste splitsing. Alle Yangochiroptera hebben echolocatie. Bij de Yinpterochiroptera hebben de Yinochiroptera echolocatie, en de Pteropodidae niet of op een andere manier.
Eenvoudiger en vereenvoudigd: alle microbats, de kleine insecteneters, hebben echolocatie, en de macrobats, de grote vruchteneters, niet. De megabats hebben heel grote ogen en kunnen uitstekend in het donker zien. De uitzondering zijn de megabat vleermuizen van het geslacht Rousettus: die hebben echolocatie, maar maken het geluid op een ander manier, namelijk door met hun tong te klikken.
Alle microbats schreeuwen. Op dezelfde manier als wij schreeuwen: met lucht langs de stembanden in het strottenhoofd. Het strottenhoofd is relatief groot in microbats. Een vleermuis is klein, en dan krijg je hoge tonen in de schreeuw. Hoe de schreeuw precies in elkaar zit wisselt per soort: vleermuizen zijn aan hun geluid te herkennen.
Het is een grote schreeuw voor een klein beest. De schreeuw heeft veel energie nodig, want er moet veel lucht langs het strottenhoofd gepompt worden. Schreeuwen is duur. Vliegen kost ook veel energie. Maar er is een manier om die schreeuw goedkoop te maken: koppel schreeuwen aan de vleugelslag, en de vleugelslag en schreeuwen aan de ademhaling.
Bij vleermuizen zijn de ademhaling en de vleugelslag gekoppeld. Uitademen is op het einde van de opslag van de vleugels.
Doe uw armen opzij bij de schouders, en met flinke vaart de armen horizontaal naar achteren. Dat geeft een behoorlijke uitademing. Het is heel gemakkelijk daarbij te schreeuwen. Dat dus.
Dan is er geen extra inspanning voor de schreeuw nodig: de luchtpomp werkt toch al.
Dit is het basisgeluid van vleermuizen: een schreeuw per opslag. Het is het geluid voor kalm vliegen en de omgeving verkennen. Natuurlijk kunnen vleermuizen sneller geluid maken, als ze inzoomen op een prooi.
Verband tussen lichaamsgrootte en roepfrequentie (links) en lichaamsgrootte en vleugelslagfrequentie (rechts). Holderied & von Helversen 2003.
Bij een schreeuw per vleugelslag komen de geluiden sneller achter elkaar bij kleinere beesten. Grote vleermuizen zouden dan geluid maken met relatief grote tussenperioden; en misschien werkt echolocatie dan niet goed genoeg om de omgeving te verkennen. Dat wordt als mogelijkheid gedacht waarom de megabats niet aan echolocatie doen. Echolocatie gekoppeld aan de vleugelslag werkt niet voor ze. En vaker dan één keer per vleugelslag schreeuwen kan wel, maar is heel duur en moeilijk met de ademhaling. Het is daarom goed mogelijk dat de megabats bij het groter worden de echolocatie verloren hebben.
Vleermuizen en echolocatie hoort bij elkaar. Nu, maar ook bij de fossielen?
****************
Altringham, J.D., 2011. Bats: from evolution to conservation. 2nd edition. Oxford University Press. ISN 978-0-19-920712-1
Holderied, M.W. & O. von Helversen, 2003. Echolocation range and wingbeat period match in aerial-hawking bats. Proceedings of the Royal Society of London B 270:2293-2299.
Jones, G., 1994. Scaling of wingbeat and echolocation pulse emission rates in bats: why are aerial insectivorous bats so small? Functional Ecology 8: 450-457.
.
Vogels vliegen heel anders dan vleermuizen. 
Hoe vliegen vogels?
Een meeuw vliegt zo.
Een arend vliegt zo.
Een blauwe kiekendief vliegt zo.
Vogels vliegen vanuit hun schouder, met een op en neer gaande beweging van de vleugel. Hoe doen ze dat?
Vogels hebben een stijve borstkas. Het schouderblad is verbonden met het borstbeen door middel van de ravenbeksbeenderen. Het vorkbeen ligt voor de ravenbeksbeenderen, heeft een gewricht met het schouderblad en is door bindweefsel met het borstbeen verbonden
Skelet duif: 3 vorkbeen ; 4 ravenbeksbeenderen; 6 borstbeen; 19 schouderblad; uit http://en.wikipedia.org/wiki/Bird_anatomy
Vogels vliegen doordat grote spieren de vleugel laten scharnieren op het gewricht tussen ravenbeksbeen en opperarmbeen. De krachten werken van de kam van het borstbeen naar het opperarmbeen. Dit systeem werkt met een stijve ribbenkast en schoudergordel.
Ravenbeksbeen =Coracoid; schouderblad = scapula; opperarmbeen = humerus;
De spier geheten supracoracoideus werkt op een katrolachtige manier om de vleugel naar boven te trekken, de pectoralis spier verzorgt de neerslag. http://en.wikipedia.org/wiki/Bird_anatomy
Vliegen vleermuizen ook zo? Nee, vleermuizen vliegen anders dan vogels.
Hier komen drie video’s: let op de beweging van de armen, en van de voeten.
Hier vliegt ‘Fig’, een palmvleerhond Eidolon helvum.
Hier vliegt ‘Bart’, een nijlrousette Rousettus aegyptiacus.
Hier vliegt ‘Flower’, een brilbladneusvleermuis Carollia perspicillata .De vleermuisvleugel is veel soepeler dan de vogelvleugel: geen stijve veren, geen stijve botten. Maar ook, de beweging is anders. Dat kun je zelf voelen als je een vogelvleugelslag en een vleermuisvleugelslag probeert na te doen. Nu ja, een mens kan zijn arm niet recht achter zin rug krijgen, maar zo veel mogelijk.
Doe een vogel na.
Steek je arm rechtuit opzij, met de duim naar boven. En zwaai die arm naar voren en naar achteren. Dat is in principe de vogelvleugelslag.
Behalve, dat je het niet kunt! Een mens kan de vogelbeweging niet goed nadoen. Nog een keer, arm opzij met duim omhoog. En zwaai die arm naar voren en naar achteren. Maar leg nu je andere hand op het sleutelbeen van je vleugelnadoende arm. Je voelt dan dat het sleutelbeen meebeweegt – en dat gebeurt niet bij een vogel, omdat de vogels die stijve schoudergordel hebben.
Een mens, en een vleermuis, heeft geen ravenbeksbeen. Alle gewervelde dieren hebben een ravenbeksbeen, behalve de buideldieren en de placentale zoogdieren. De eierleggende zoogdieren hebben wel een ravenbeksbeen, net als de vogels, reptielen etc. Zonder ravenbeksbeen is de schoudergordel bewegelijker.
Doe een vleermuis na.
Armen soepel horizontaal geheven, min of meer gekromd. Naar voren alsof je iets gaat omhelzen, armen in de schouder kantelen, omhoog en terug. Het lijkt (voor zo ver ik het goed zie) heel erg op de rondgaande arm beweging die bij je schouders losmaken hoort, bij de muisarm oefeningen.
Het belangrijke gewricht bij een vliegende vleermuis is het gewricht tussen sleutelbeen en borstbeen. Dat is hetzelfde gewricht dat ik gebruik als ik een vleugel na ga doen, vogel of vleermuis. Het is ook het gewricht dat een klein springend boomzoogdiertje zou gebruiken om een omhoogstaande vrij dunne tak te pakken.
Kijk nog eens hoe Fig en Bart vliegen. Hun voeten gaan mee naar voren met hun vleugels. Alsof hun vlucht een variatie is op het thema: vanuit sprong op een tak landen.
*******************
In de literatuur wordt het ontstaan van vliegen bij vleermuizen meestal besproken vanuit een tussenstadium ‘glijden’, zoals bij de de sugar glider, de vliegende stekelstaart, de vliegende eekhoorn, of de vliegende lemur. Darren Naish gaf op Tetrapod Zoology een bespreking van die ideeën: http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/03/visualising_protobats.php
In de discussie die volgde bleek twijfel over de houdbaarheid van dat idee. Een glijder heeft een andere schouder dan een vlieger, omdat bij een glijder de armen vanuit de schouder vast en horizontaal gehouden worden. Daarbij kwam de suggestie van springen en tak pakken voor het ontstaan van vliegen bij vleermuizen naar voren. Klein, in bomen levend en insectivoor is voor veel vroege zoogdierfossielen een passende omschrijving.
“The joint between wing and body in bats isn't the joint between upper arm and shoulder, as it is in birds. It's the joint between clavicle and sternum. That's the joint I use when I try to imitate a flight stroke. Maybe bats had primate-like (monkey-like... ape-like?) shoulder mobility before they started to fly.”
David Marjanović op Tetrapod Zoology over Protobats, comment 25.
http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/03/visualising_protobats.php
http://nl.wikipedia.org/wiki/Vorkbeen
http://en.wikipedia.org/wiki/Furcula
The furcula ("little fork" in Latin) is a forked bone found in birds, formed by the fusion of the two clavicles. In birds, its function is the strengthening of the thoracic skeleton to withstand the rigors of flight.
http://en.wikipedia.org/wiki/Coracoid
In birds (and generally theropods and related animals), the entire unit is rigid and called scapulocoracoid. This plays a major role in bird flight.
http://en.wikipedia.org/wiki/Scapulocoracoid
The Scapulocoracoid is the unit of the pectoral girdle that contains the coracoid and scapula.
http://en.wikipedia.org/wiki/Bird_anatomy
Op weg naar het 13de congres van de European Society for Evolutionary Biology, in Tübingen – 35 km ten zuiden van Stuttgart – , ben ik gaan kijken in het Senckenberg Naturmuseum in Frankfurt. Het Senckenberg Naturmuseum is een van de grootste en bekendste natuurhistorische musea van Duitsland.
Tyrannosaurus rex in de regen, naast de ventilatie van de metro.
En een planteneter voor de deur.
Quetzalcoatlus skelet in de hal. http://nl.wikipedia.org/wiki/Quetzalcoatlus
Ik ging naar het Senckenberg Naturmuseum om fossielen uit de Messelgroeve te zien.
De Messelgroeve ligt tussen Frankfurt en Darmstadt, enveel van de opgravingen in Messel zijn gedaan door het Senckenbergmuseum. Het museum heeft ook een tentoonstelling over Messel: over het ontstaan van het ronde diepe zuurstofarme meertje en de fossielen die in Messel gevonden zijn. HIER is een overzicht, met op dia 14-19 iets over het ontstaan van het meertje.
Messel is de rijkste vindplaats van fossielen uit het Eoceen. In Messel worden grote aantallen zeer diverse fossielen gevonden, uit een beperkte tijd: anderhalf miljoen jaar, omstreeks 48-46.5 miljoen jaar geleden.
Messel is erg rijk aan vleermuizen. In de Messelgroeve zijn meer dan 700 vleermuizen gevonden. Zevenhonderd individuen! Het zijn voornamelijk vleermuizen van de geslachten Palaeochiropteryx, Hassianycteris en Archaeonycteris, elk met meer dan één soort. Er valt uit de vleugels op te maken welke vleermuizen het snelste en hoogste vlogen.
Hassianycteris vliegt hoger dan Archaeonycteris; Palaeochiropteryx vliegt het laagst. Foto van de museumuitstalling.
Er is meer: evenhoevigen en onevenhoevigen, een voorloper van de lemuren, een mierenetend beest verwant aan de schubdieren, … Zie hier voor de diashow.
De vogels van Messel zijn interessant om een andere reden dan de vleermuizen: de zangvogels ontbreken.
Er zijn zangvogels bekend uit het Eoceen, maar alleen uit Australie. Zangvogels zijn een zuidelijke groep, uit Gondwana, misschien zelfs wel een van oorsprong Australische groep. Het duurt nog lang totdat de zangvogels in Europa arriveren: pas in het Oligoceen, twintig miljoen jaar na Messel.
Het 13de congres van de European Society for Evolutionary Biology? Groot congres, met 1400 mensen, 300 lezingen en 700 posters. Zie http://www.eseb2011.de/
*************
http://nl.wikipedia.org/wiki/Fossielenvindplaats_Groeve_Messel
http://en.wikipedia.org/wiki/Messel_pit
http://www.senckenberg.de/
http://www.senckenberg.de/messelaust/143smf_2005/_AusstellungME2005.htm
http://nl.wikipedia.org/wiki/Naturmuseum_Senckenberg
http://de.wikipedia.org/wiki/Senckenberg_Naturmuseum
http://de.wikipedia.org/wiki/Senckenberg_Gesellschaft_f%C3%BCr_Naturforschung
Vleermuizen zijn een succes. Hoeveel soorten vleermuizen er precies zijn is wat onduidelijk – ik vind als opgave vanaf ‘meer dan 1000’ tot ‘1240’ soorten, met 1140 soorten als meest opgeven getal. Dat is tussen een vijfde en een kwart van de omstreeks 4800 zoogdiersoorten. De geografische verspreiding is groot: alleen op Antarctica worden geen vleermuizen gevonden. In de tropen zijn de vleermuizen de meest voorkomende zoogdieren; in Midden-Amerika vertegenwoordigen vleermuizen de meeste zoogdierbiomassa.
Alleen de knaagdieren laten de vleermuizen achter zich in aantal soorten – er zijn 2000 of meer soorten knaagdier.
De vleermuizen zijn al een succes als ze zichtbaar worden in de fossielen. Hierbij een overzichtje van de tijden en perioden die van belang zijn voor de vroege vleermuizen.
Indeling en tijden van het Paleoceen en Eoceen. Vroeg Eoceen is Ypressien, Midden Eocceen is Lutetien en Bartonien, Laat Eoceen is Priabonien. Europese periodes. http://nl.wikipedia.org/wiki/Paleoceen
http://nl.wikipedia.org/wiki/eoceen
De orde Vleermuizen is oud: de huidige vleermuizen van de kroongroep Chiroptera gaan moleculair terug tot 64 miljoen jaar (zie vorige blogpost), bijna tot op de grens van het Krijt en het Tertiair op 65.5 miljoen jaar.
De eerste vleermuisfossielen zijn minder oud: uit het Eoceen, zo’n 10 miljoen jaar later dan het begin van het Tertiair. In het Vroeg Eoceen, 55.8-48.6 miljoen jaar geleden, zijn er 14 genera bekend. Vleermuizen komen in het Vroeg Eoceen al op het noordelijke continent voor (nu Europa en Noord-Amerika) en op het Zuidelijke continent (Zuid-Amerika, Afrika, Australië en India). Er is een grote geografische verspreiding en een grote diversiteit aan soorten, zodra we de fossielen hebben.
De twee alleroudste vleermuisfossielen zijn uit het allervroegste Eoceen. De stukjes en beetjes die het fossiel uitmaken van Australonycteris uit Murgon, Queensland, Australie, zijn gedateerd op 54.6 miljoen jaar oud. Archaeonycteris praecursor uit de Silveirinha in Portugal is een 55 miljoen jaar oud. Van Archaeonycteris praecursor heb ik een plaatje kunnen dowloaden: het is één kiesje, een ware kies uit de rechter onderkaak, de voorste of de middelste (m1 of m2).
De oudste bekende vleermuis: Archaeonycteris praecursor uit het vroegste Eoceen, Silveirinha, Portugal. Gezien van boven (A), vanaf de wang (B) en vanaf de tongzijde (C). (Tabuce et al 2009).
Hoe men, dwz Tabuce, Telles Antunes en Sigé, de beschrijvers, weten dat dit een vleermuis is? Omdat paleontologen weten hoe kiesjes van huidige vleermuizen eruit zien, en ook de kiesjes hebben van fossiele vleermuizen waarvan de vleugels wel gevonden zijn. En paleontologen weten ook wat de alternatieven zijn, zoals vroege insecteneters. Dus, paleontologen kennen hun vak, en dit kiesje is van een vleermuis. Ook al een redelijk vleermuisachtig kiesje. Want de vraag is natuurlijk: hoe herken je een vleermuis, vooral een vroege vleermuis, als je de vleugels niet hebt? Door te hopen dat de kiesjes er vleermuisachtig uitzien.
De twee oudste vleermuissoorten waarbij het hele beest bekend is, vleugels en al, zijn twee soorten die gevonden zijn in de Green River Formation in Wyoming. De Green River Formation, een belangrijke vindplaats van fossielen, is ontstaan door sedimentatie in een bergmeer in het Eoceen. Icaronycteris index is beschreven in 1966, en de twee exemplaren van Onychonycteris finneyi zijn beschreven in 2008. De soorten leefden beide omstreeks 52.5 miljoen jaar geleden, in het late Vroeg Eoceen. Beide vleermuizen verschillen duidelijk van de huidige soorten, Onychonycteris finneyi het meest.
Icaronycteris index: let op de lange staart.
Icaronycteris index uit Wyoming is niet de enige soort in het genus Icaronycteris. Er is ook Icaronycteris menui uit Zuid-Frankrijk en Icaronycteris sigei uit India, van omstreeks 50 miljoen jaar oud.
Onychonycteris finneyi: beide bekende exemplaren. Ook lange staart, korte vleugels. Boven: exemplaar waarop de officiële beschrijving gebaseerd is, onder tweede exemplaar uit zelfde laag.
De andere vleermuis uit de Green River Formation, Onychycteris finney, is morfologisch veel onvleermuiziger dan Icaronycteris index. Onychycteris finney heeft aan elke vinger een klauwtje. Bij de huidige vleermuizen hebben sommige megabats een klauwtje aan de duim en wijsvinger, maar de andere soorten megabats en de microbats hebben alleen een klauwtje aan de duim. Onychonycteris heeft voor- en achterpootverhoudingen die tussen die van de huidige vleermuizen en die van niet-vliegende zoogdieren in liggen. Het spaakbeen is niet zo lang ten opzichte van het opperarmbeen als bij de andere vleermuizen. De lengte van de armbotten, de lengte van spaakbeen en opperarmbeen samen, is maar anderhalf keer zo lang als de lengte van het dijbeen en scheenbeen samen. Bij alle andere vleermuizen is de arm zeker twee keer zo lang als de achterpoot; bij niet vliegende zoogdieren zijn voorpoot en achterpoot ongeveer even lang. Onychonycteris ligt wat betreft zijn pootlengtes tussen alle andere vleermuizen en de overige zoogdieren in.
In het Vroeg Eoceen van India worden naast de al genoemde Icaronycteris sigei, Protonycteris gunnelli, Archaeonycteris storchi, Hassianycteris kumari, Cambaya complexus, Microchiropteryx folieae, en Jaegeria cambayensis gevonden. Jammer genoeg zijn deze vleermuizen alleen als onderkaakjes met kiesjes bekend. Toch is deze Indiase fauna de meest diverse vleermuisfauna uit die tijd, dat is, omstreeks 50 miljoen jaar geleden.
Zes soorten vleermuis uit het Vroeg Eoceen van India (Smith et al 2007, fig 2; middle-late Ypressian).
De geslachten Palaeochiropteryx, Hassianycteris, Archaeonycteris worden al in het Vroeg-Eoceen gevonden, maar zijn voornamelijk bekend van het vroege Midden Eoceen, namelijk uit de Groeve Messel.
Messel. Een van de bekendste fossielen uit de Messelgroeve. http://evolutiebiologie.blogspot.com/2009/05/hoe-vreselijk-voor-ida.html
De beroemdste vindplaats van fossiele vleermuizen is de Groeve Messel in de buurt van Darmstadt. In feite, de beroemdste vindplaats uit het Eoceen is de Groeve Messel: nergens anders zijn er zoveel en zulke gedetailleerde fossielen gevonden. De schalie daar werd afgezet als klei met rottend blad in een meertje. De streek was vulkanisch in de tijd van de Eocene afzettingen, zo’n 47-48 miljoen jaar geleden, het vroeg Midden Eoceen. Boven het meer kwam soms gas vrij, misschien koolzuurgas, dat de beesten in de omgeving verdoofde en in het meer liet vallen.
In de Messelgroeve zijn meer dan 700 vleermuizen gevonden. Zevenhonderd individuen! Het zijn voornamelijk vleermuizen van de geslachten Palaeochiropteryx, Hassianycteris en Archaeonycteris, elk met meer dan één soort.
Geen van de bovengenoemde vleermuizen behoort tot een nog bestaande familie. Daarom is Tachypteron franzeni, ook uit de Messelgroeve, zo’n interessante soort, want deze soort wordt bij een van de huidige families ingedeeld. Namelijk bij de Emballonuridae, de schedestaartvleermuizen of vrijstaartvleermuizen, volgens de Nederlandse Wikipedia. De huidige vrijstaartvleermuizen zijn tropische soorten.
De oudste fossiele vleermuis die bij een nog levende familie gerekend wordt: Tachypteron franzeni uit de Messelgroeve. (Storch et al 2002)
Tachypteron is niet identiek aan enige levende vrijstaartvleermuis. Storch en zijn twee medebeschrijvers geven een lijst met kenmerken in de oorspronkelijke, conservatieve staat. Tachypteron is duidelijk een vroege vertegenwoordiger van de familie Emballonuridae.
De familie Emballonuridae is verder ook vrij goed bekend van fossielen. Er zijn vijf Europese soorten van de Emballonuridae bekend vanaf Tachypteron franzeni in de Messelgroeve, omstreeks 47-48 miljoen jaar geleden, tot omstreeks 42 miljoen jaar geleden voor de soort Vespertiliavus lapradensis.
Toch is er over al die soorten vleermuizen in totaal fossiel weinig bekend. De schatting is dat over alle vleermuizen een 12% van hun fossiele geschiedenis bekend is, als je het over de geslachten hebt. Dat wisselt tussen de families: van de megabats is bijna niets bekend, en van de superfamilie Vespertilionoidea is naar schatting 25% van hun geschiedenis bekend. Dat is nog steeds weinig. Alles werkt ook tegen voor fossilisatie: klein, tropisch, dunne botjes.
Aantal gevonden fossiele genera vleermuizen (links) en aantal gevonden fossiele genera per superfamilie (rechts). (Eiting & Gunnell 2009)
Bij de vleermuizen vinden we een grote verspreiding en een grote diversiteit aan soorten zodra er fossielen te vinden zijn in het Eoceen. Nu ja, 14 genera op 7 miljoen jaar Vroeg Eoceen. Dit wijst erop dat de vroege radiatie van de orde al in het Paleoceen of het late Krijt plaats moet hebben gehad. De moleculaire gegevens wijzen erop dat de eerste splitsing binnen de huidige vleermuizen al op 64 miljoen jaar geleden gedateerd moet worden. Dat wijst op een begin van de vleermuizen in het late Krijt.
De vraag is waar fossielen te vinden zouden zijn van Paleocene of Laat-Krijt vleermuizen. Paleoceen is maar van een paar plaatsen goed bekend: lange tijd stond een zoogdier uit het Paleoceen gelijk aan: Rocky Mountains. Krijt? Er zijn 40 genera zoogdieren bekend uit de 80 miljoen jaar van het Krijt. De meeste daarvan komen uit China en Mongolie. Met zo weinig bekende zoogdieren en zulke plaatselijke fauna’s is het moeilijk de hele vroege geschiedenis van de huidige ordes zoogdieren te vinden.
************************
Cretekos CJ, Weatherbee SD, Chen C-H, Badwaik NK, Niswander L, Behringer RR, Rasweiler JJ (2005) Embryonic staging system for the short-tailed fruit bat, Carollia perspicillata, a model organism for the mammalian order Chiroptera, based upon timed pregnancies in captive-bred animals. Developmental Dynamics 233(3):721-738.
Eiting, T.P., Gunnell G.F., 2009. Global Completeness of the Bat Fossil Record. Journal of Mammalian Evolution 16: 151-173
Hand, S.; et al. (1994). First Eocene bat from Australia. Journal of Vertebrate Paleontology 14: 375–381.
Ravel A., Marivaux L., Tabuce R., et al.2011. The oldest African bat from the early Eocene of El Kohol (Algeria). Naturwissenschaften 98: 397-405
Simmons NB; Geisler JH, 1998, Phylogenetic relationships of Icaronycteris, Archaeonycteris, Hassianycteris, and Palaeochiropteryx to extant bat lineages, with comments on the evolution of echolocation and foraging strategies in Microchiroptera
Bulletin of the American Museum of Natural History: 235: 4-182.
Simmons N.B., Seymour K.L., Habersetzer J., et al. 2008. Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation. Nature 451: 818-822.
Smith T., Rana R.S., Missiaen P. et al. 2007. High bat (Chiroptera) diversity in the Early Eocene of India. Naturwissenschaften 94:1003-1009.
Tabuce, R., Telles Antunes, M, Sige B., 2009. A new primitive bat from the earliest Eocene of Europe. Journal of Vertebrate Paleontology 29:627-630
http://en.wikipedia.org/wiki/Onychonycteris
http://en.wikipedia.org/wiki/Australonycteris
http://en.wikipedia.org/wiki/Palaeochiropteryx
http://en.wikipedia.org/wiki/Archaeonycteris
http://en.wikipedia.org/wiki/Icaronycteris
http://en.wikipedia.org/wiki/Green_River_Formation
http://nl.wikipedia.org/wiki/Schedestaartvleermuizen
http://de.wikipedia.org/wiki/Grube_Messel
http://nl.wikipedia.org/wiki/Fossielenvindplaats_Groeve_Messel
http://en.wikipedia.org/wiki/Messel_pit
Hobbit, bombadil, elvish, gandalf, goblin, gollum, gremlin, orc, pippin, troll, warg: waar denkt u dan aan?
Aan hetzelfde als bij: handshake, sombrero, bearskin, dawdle, oberon, jackdaw, magpie, baby boom, big brother?
En aan hetzelfde als bij: Protein geranylgeranyltransferase type I beta-subunit ?
Zou kunnen: het zijn allemaal namen van genen bij het plantje de zandraket, Arabidopsis thaliana.
Arabidopsis thaliana
Bij de vorige post hadden we ook Gremlin, en Sonic HedgeHog. Toen als genen bij vertebraten. Het gen Sonic HedgeHog is genoemd naar “Sonic the Hedgehog”, iets in videospelletjes, mij verder onbekend. Er was al een gen hedgehog, en dit gen leek erop – vandaar.
Genen krijgen een naam, en vaak is dat een naam die een beetje goed onthoudt.
Soorten krijgen ook een naam die een beetje goed onthoud, hopelijk. Vespertilio is latijn voor vleermuis, van vesper, latijn voor avond. Ia io is een grapje van meneer Thomas in 1902: great evening bat – ik heb geen soortenlijst in het Nederlands en het trouwens is een Chinese soort.
Ia io
Erg moeilijk is het met de vleermuisindeling: vreselijke namen, tenminste, de namen van de recente indeling.
De omstreeks 1140 soorten vleermuizen werden vroeger ingedeeld in twee groepen, met gemakkelijk te onthouden namen. Megabat, officieel Megachiroptera, en microbat, officieel Microchiroptera. Grote vleermuizen, megabats, en kleine vleermuizen, microbats. De megabats zijn de vliegende honden, de grote vruchteneters, en de microbats zijn de kleine insecteneters, die ook wel eens nectar of vis of kikkers eten.
Er zijn veel minder megabats dan microbats, een 186 soorten vruchten- of nectareters, in één familie, Pteropodidae. Verreweg de meeste megabats doen niet aan echolocatie, alleen de nijlrousette Rousettus aegyptiacus schijnt daaraan te doen (volgens Wikipedia). Megabats hebben nagels aan twee vingers, de duim en de wijsvinger.
Rousettus aegyptiacus
Dat betekent een 954 soorten microbat, 16 families in vier superfamilies.
De soorten van drie van die vier superfamilies gebruiken vrij korte kreten voor echolocatie. De vleermuis hoort de echo van een kreet voordat de vleermuis de volgende kreet slaakt. De roep bestaat uit een aantal frequenties, en het geluidspatroon in specifiek voor de soort. Zie bijvoorbeeld http://www.vleermuis.net/vleermuisgeluiden/index.php?option=com_docman&task=cat_view&gid=208&Itemid=308 voor geluiden.
Er zijn meer zaken waarin deze drie superfamilies overeen komen. Deze drie superfamilies kregen samen de naam Yangochiroptera.
De vierde superfamilie van de microbats gebruikt heel lange roepen van een constante geluidsfrequentie, of klikjes. Er zijn meer zaken waarin deze vierde superfamilie verschilt van de andere drie. Deze superfamilie kreeg de naam Yinochiroptera, als tegenstelling tegen Yangochiroptera.
Tot zover waren de namen goed te onthouden. De indeling op morfologische gronden kwam met megabats en microbats, en die microbats werden verdeeld in yin en yang. Allemaal duidelijk.
Tot de moleculaire genetica langs kwam, en beweerde dat de morfologische indeling niet klopte. Daar werd eerst wat over gemopperd. In principe lijkt indelen op moleculair genetische gronden betrouwbaarder dan indelen op de morfologie – minder kans op kenmerkovereenkomst door selectie. Maar als er een revisie dreigt van een verstandig lijkende indeling, moet de moleculaire indeling met goede papieren komen.
In 2005 kwamen die goede papieren er. Emma Teeling (en medewerkers) publiceerde een nieuwe indeling op moleculaire gronden, met een degelijke studie. In de studie waren 30 soorten vleermuizen opgenomen, uit elk van de 17 families vleermuizen. De studie had daarmee de vereiste spreiding over de families. De studie beschikte over de DNA volgorde van stukjes uit 17 genen, met een totale lengte van 13.7 kilobase. Op grond van dat grote databestand van 13.7 kilobase DNA van 30 soorten werd met vier verschillende statistische manieren een indeling gemaakt. Die indeling bleek voor de verschillende statistische manieren op dezelfde manier uit te vallen.
Moleculaire indeling van de vleermuizen in twee grote groepen, Yinpterochiroptera van twee superfamilies en Yangochiroptera met drie superfamilies. Horizontale lijnlengte geeft hoeveelheid verschil in basenpaar aan; vertikaal heeft geen biologische betekenis, alleen voor layout. Getallen geven de statistische onderbouwing voor een splitsing; 100 is het hoogst haalbare. Teeling et al Science 2005.
De kleuren geven de indeling naar de laatste morfologische studie aan, dus de studie die door deze moleculaire indeling herzien wordt. Er is een grote mate van overeenstemming: er worden dezelfde superfamilies gevonden. Verschil treedt op bij families die uit zeer weinig soorten bestaan.
Er worden vijf superfamilies gevonden: de drie superfamilies van de Yangochiroptera, de superfamilie van de Yinochiroptera, en de megabats. Alleen horen niet de Yinochiroptera niet bij de Yangochiroptera, maar bij de megabats! De eerste splitsing in groepen in het moleculaire materiaal bleek te zijn tussen de Yangochiroptera en de Yinochiroptera + megabats.
Microbats zijn geen echte groep. De eerste splitsing in groepen in het moleculaire materiaal bleek te zijn tussen de Yangochiroptera en de Yinochiroptera + megabats.
Microbats bestaan niet als groep. (Net als de klassieke reptielen niet bestaan).
De Yangochiroptera zijn een echte groep.
De Yinochiroptera zijn een echte groep.
De Pteropodidae = megabats zijn een echte groep.
En de Yinochiroptera en de Pteropodidae samen zijn een echte groep.
Maar de microbats zijn niet een echte groep, maar een echte groep – Yango’s – samen met de helft van een echte groep – de Yino’s.
Daarom heten de Yinochiroptera en de Pteropodidae samen de Yinpterochiroptera.
Is de moleculaire indeling goed onderbouwd? Ja, er zijn moleculaire gegevens die niet gebruikt zijn bij het maken van de indeling. Er ontbreekt een stukje van 15 basenpaar in het gen BRCA1 en een stukje van 7 basenpaar in het gen PLCB4 in alle bekeken Yangochiroptera. Die stukjes zijn er wel in alle bekeken Yinpterochiroptera. Dat is een heel sterke aanwijzing dat deze indeling de juiste is.
(Later toegevoegde figuur):
Vergelijking van een deel van het DNA van het gen BRCA1 en het gen PLCB4. Er ontbreekt een stukje van 15 basenpaar in het gen BRCA1 en een stukje van 7 basenpaar in het gen PLCB4 in alle bekeken Yangochiroptera. Die stukjes zijn er wel in alle bekeken Yinpterochiroptera.
De hoeveelheid verandering over de groepen – familie, superfamilie, orde, de horizontale lijnlengte inde figuur – kan omgezet worden in een schatting van de verandering per tijd. Daarvoor zijn fossielen nodig om een ijklijn op te zetten. Bijvoorbeeld, de splitsing tussen de Mormoopidae en de Phyllstomidae (beide in de groep met rode namen) moet meer dan 30 miljoen jaar geleden zijn, omdat er een beest van de Mormoopidae bekend is van 30-32 miljoen jaar oud. Er zijn zes van dit soort ijkpunten gebruikt.
Moleculaire indeling van de vleermuizen met tijdschaal en geschatte tijd van splitsing. Eoceen: 55-33 miljoen jaar geleden. Simmons 2005.
Het resultaat is hierboven weergegeven. De volgorde van de families van boven naar beneden is dezelfde als eerst, en het splitsingspatroon in ook overgenomen. De megabats Pteropodidae staan bovenaan. ‘A’ geeft de wortel van de Yinochiroptera aan, ‘B’, ‘C’, en ‘D’ zijn de superfamilies van de Yangochiroptera. Het Eoceen is groen aangegeven.
Alle huidige families binnen de Yinochiroptera en de Yangochiroptera hebben wortels in het Eoceen. Het Eoceen is de langste periode van het Tertiair, van 55 miljoen jaar geleden tot 33 miljoen jaar geleden, dus het is niet zo vreemd daar veel gebeurde
In het vroege Eoceen, 52-50 miljoen jaar geleden, was het warm, met een grote diversiteit aan planten en vooral een grote diversiteit aan insecten. Die periode was het rijkst aan insecten van het hele Tertiair. Vleermuizen waren er al, echolocatie hadden de vleermuizen ook al, en het grote ecologische succes van de vleermuizen als insectetende nachtdieren schijnt uit die tijd te stammen. ’s Nachts hadden de vleermuizen weinig met concurrentie van insectenetende vogels te maken. Het grote aanbod aan insecten kon gemakkelijk tot specialisatie op een bepaald type insect, en daarmee soortsvorming leiden.
De megabats Pteropodidae moeten al in het Paleoceen afgesplitst zijn van de Yinochiroptera.
De schatting voor de eerste splitsing in de vleermuizen, die tussen Yinpterochiroptera en Yangochiroptera, is in het artikel van Teeling 64 miljoen jaar.
Vliegende hond en twee grootoorvleermuizen
De vleermuizen zitten ingedeeld in een groep geheten Laurasiatheria, met de insectivoren de evenhoevigen, onevenhoevigen en roofdieren.
De vijf groepen van de Laurasiatheria gaan hun eigen weg al ergens in het Krijt. De schattingen wisselen, maar liggen tussen 87 miljoen jaar geleden en 75 miljoen jaar geleden.
****************
Simmons, N.B., 2005. An Eocene big bang for bats. Science 307:527-528.
Teeling, E.C., M.S. Spriinger, O. Madsen, P. Bates, S.J. O’Brien, W.J. Murphy, 2005. A molecular phylogeny for bats illustrates biogeography and the fossil record. Science 307:580-584.
