Op weg naar het 13de congres van de European Society for Evolutionary Biology, in Tübingen – 35 km ten zuiden van Stuttgart – , ben ik gaan kijken in het Senckenberg Naturmuseum in Frankfurt. Het Senckenberg Naturmuseum is een van de grootste en bekendste natuurhistorische musea van Duitsland.
Tyrannosaurus rex in de regen, naast de ventilatie van de metro.
En een planteneter voor de deur.
Quetzalcoatlus skelet in de hal. http://nl.wikipedia.org/wiki/Quetzalcoatlus
Ik ging naar het Senckenberg Naturmuseum om fossielen uit de Messelgroeve te zien.
De Messelgroeve ligt tussen Frankfurt en Darmstadt, enveel van de opgravingen in Messel zijn gedaan door het Senckenbergmuseum. Het museum heeft ook een tentoonstelling over Messel: over het ontstaan van het ronde diepe zuurstofarme meertje en de fossielen die in Messel gevonden zijn. HIER is een overzicht, met op dia 14-19 iets over het ontstaan van het meertje.
Messel is de rijkste vindplaats van fossielen uit het Eoceen. In Messel worden grote aantallen zeer diverse fossielen gevonden, uit een beperkte tijd: anderhalf miljoen jaar, omstreeks 48-46.5 miljoen jaar geleden.
Messel is erg rijk aan vleermuizen. In de Messelgroeve zijn meer dan 700 vleermuizen gevonden. Zevenhonderd individuen! Het zijn voornamelijk vleermuizen van de geslachten Palaeochiropteryx, Hassianycteris en Archaeonycteris, elk met meer dan één soort. Er valt uit de vleugels op te maken welke vleermuizen het snelste en hoogste vlogen.
Hassianycteris vliegt hoger dan Archaeonycteris; Palaeochiropteryx vliegt het laagst. Foto van de museumuitstalling.
Er is meer: evenhoevigen en onevenhoevigen, een voorloper van de lemuren, een mierenetend beest verwant aan de schubdieren, … Zie hier voor de diashow.
De vogels van Messel zijn interessant om een andere reden dan de vleermuizen: de zangvogels ontbreken.
Er zijn zangvogels bekend uit het Eoceen, maar alleen uit Australie. Zangvogels zijn een zuidelijke groep, uit Gondwana, misschien zelfs wel een van oorsprong Australische groep. Het duurt nog lang totdat de zangvogels in Europa arriveren: pas in het Oligoceen, twintig miljoen jaar na Messel.
Het 13de congres van de European Society for Evolutionary Biology? Groot congres, met 1400 mensen, 300 lezingen en 700 posters. Zie http://www.eseb2011.de/
*************
http://nl.wikipedia.org/wiki/Fossielenvindplaats_Groeve_Messel
http://en.wikipedia.org/wiki/Messel_pit
http://www.senckenberg.de/
http://www.senckenberg.de/messelaust/143smf_2005/_AusstellungME2005.htm
http://nl.wikipedia.org/wiki/Naturmuseum_Senckenberg
http://de.wikipedia.org/wiki/Senckenberg_Naturmuseum
http://de.wikipedia.org/wiki/Senckenberg_Gesellschaft_f%C3%BCr_Naturforschung
Vleermuizen zijn een succes. Hoeveel soorten vleermuizen er precies zijn is wat onduidelijk – ik vind als opgave vanaf ‘meer dan 1000’ tot ‘1240’ soorten, met 1140 soorten als meest opgeven getal. Dat is tussen een vijfde en een kwart van de omstreeks 4800 zoogdiersoorten. De geografische verspreiding is groot: alleen op Antarctica worden geen vleermuizen gevonden. In de tropen zijn de vleermuizen de meest voorkomende zoogdieren; in Midden-Amerika vertegenwoordigen vleermuizen de meeste zoogdierbiomassa.
Alleen de knaagdieren laten de vleermuizen achter zich in aantal soorten – er zijn 2000 of meer soorten knaagdier.
De vleermuizen zijn al een succes als ze zichtbaar worden in de fossielen. Hierbij een overzichtje van de tijden en perioden die van belang zijn voor de vroege vleermuizen.
Indeling en tijden van het Paleoceen en Eoceen. Vroeg Eoceen is Ypressien, Midden Eocceen is Lutetien en Bartonien, Laat Eoceen is Priabonien. Europese periodes. http://nl.wikipedia.org/wiki/Paleoceen
http://nl.wikipedia.org/wiki/eoceen
De orde Vleermuizen is oud: de huidige vleermuizen van de kroongroep Chiroptera gaan moleculair terug tot 64 miljoen jaar (zie vorige blogpost), bijna tot op de grens van het Krijt en het Tertiair op 65.5 miljoen jaar.
De eerste vleermuisfossielen zijn minder oud: uit het Eoceen, zo’n 10 miljoen jaar later dan het begin van het Tertiair. In het Vroeg Eoceen, 55.8-48.6 miljoen jaar geleden, zijn er 14 genera bekend. Vleermuizen komen in het Vroeg Eoceen al op het noordelijke continent voor (nu Europa en Noord-Amerika) en op het Zuidelijke continent (Zuid-Amerika, Afrika, Australië en India). Er is een grote geografische verspreiding en een grote diversiteit aan soorten, zodra we de fossielen hebben.
De twee alleroudste vleermuisfossielen zijn uit het allervroegste Eoceen. De stukjes en beetjes die het fossiel uitmaken van Australonycteris uit Murgon, Queensland, Australie, zijn gedateerd op 54.6 miljoen jaar oud. Archaeonycteris praecursor uit de Silveirinha in Portugal is een 55 miljoen jaar oud. Van Archaeonycteris praecursor heb ik een plaatje kunnen dowloaden: het is één kiesje, een ware kies uit de rechter onderkaak, de voorste of de middelste (m1 of m2).
De oudste bekende vleermuis: Archaeonycteris praecursor uit het vroegste Eoceen, Silveirinha, Portugal. Gezien van boven (A), vanaf de wang (B) en vanaf de tongzijde (C). (Tabuce et al 2009).
Hoe men, dwz Tabuce, Telles Antunes en Sigé, de beschrijvers, weten dat dit een vleermuis is? Omdat paleontologen weten hoe kiesjes van huidige vleermuizen eruit zien, en ook de kiesjes hebben van fossiele vleermuizen waarvan de vleugels wel gevonden zijn. En paleontologen weten ook wat de alternatieven zijn, zoals vroege insecteneters. Dus, paleontologen kennen hun vak, en dit kiesje is van een vleermuis. Ook al een redelijk vleermuisachtig kiesje. Want de vraag is natuurlijk: hoe herken je een vleermuis, vooral een vroege vleermuis, als je de vleugels niet hebt? Door te hopen dat de kiesjes er vleermuisachtig uitzien.
De twee oudste vleermuissoorten waarbij het hele beest bekend is, vleugels en al, zijn twee soorten die gevonden zijn in de Green River Formation in Wyoming. De Green River Formation, een belangrijke vindplaats van fossielen, is ontstaan door sedimentatie in een bergmeer in het Eoceen. Icaronycteris index is beschreven in 1966, en de twee exemplaren van Onychonycteris finneyi zijn beschreven in 2008. De soorten leefden beide omstreeks 52.5 miljoen jaar geleden, in het late Vroeg Eoceen. Beide vleermuizen verschillen duidelijk van de huidige soorten, Onychonycteris finneyi het meest.
Icaronycteris index: let op de lange staart.
Icaronycteris index uit Wyoming is niet de enige soort in het genus Icaronycteris. Er is ook Icaronycteris menui uit Zuid-Frankrijk en Icaronycteris sigei uit India, van omstreeks 50 miljoen jaar oud.
Onychonycteris finneyi: beide bekende exemplaren. Ook lange staart, korte vleugels. Boven: exemplaar waarop de officiële beschrijving gebaseerd is, onder tweede exemplaar uit zelfde laag.
De andere vleermuis uit de Green River Formation, Onychycteris finney, is morfologisch veel onvleermuiziger dan Icaronycteris index. Onychycteris finney heeft aan elke vinger een klauwtje. Bij de huidige vleermuizen hebben sommige megabats een klauwtje aan de duim en wijsvinger, maar de andere soorten megabats en de microbats hebben alleen een klauwtje aan de duim. Onychonycteris heeft voor- en achterpootverhoudingen die tussen die van de huidige vleermuizen en die van niet-vliegende zoogdieren in liggen. Het spaakbeen is niet zo lang ten opzichte van het opperarmbeen als bij de andere vleermuizen. De lengte van de armbotten, de lengte van spaakbeen en opperarmbeen samen, is maar anderhalf keer zo lang als de lengte van het dijbeen en scheenbeen samen. Bij alle andere vleermuizen is de arm zeker twee keer zo lang als de achterpoot; bij niet vliegende zoogdieren zijn voorpoot en achterpoot ongeveer even lang. Onychonycteris ligt wat betreft zijn pootlengtes tussen alle andere vleermuizen en de overige zoogdieren in.
In het Vroeg Eoceen van India worden naast de al genoemde Icaronycteris sigei, Protonycteris gunnelli, Archaeonycteris storchi, Hassianycteris kumari, Cambaya complexus, Microchiropteryx folieae, en Jaegeria cambayensis gevonden. Jammer genoeg zijn deze vleermuizen alleen als onderkaakjes met kiesjes bekend. Toch is deze Indiase fauna de meest diverse vleermuisfauna uit die tijd, dat is, omstreeks 50 miljoen jaar geleden.
Zes soorten vleermuis uit het Vroeg Eoceen van India (Smith et al 2007, fig 2; middle-late Ypressian).
De geslachten Palaeochiropteryx, Hassianycteris, Archaeonycteris worden al in het Vroeg-Eoceen gevonden, maar zijn voornamelijk bekend van het vroege Midden Eoceen, namelijk uit de Groeve Messel.
Messel. Een van de bekendste fossielen uit de Messelgroeve. http://evolutiebiologie.blogspot.com/2009/05/hoe-vreselijk-voor-ida.html
De beroemdste vindplaats van fossiele vleermuizen is de Groeve Messel in de buurt van Darmstadt. In feite, de beroemdste vindplaats uit het Eoceen is de Groeve Messel: nergens anders zijn er zoveel en zulke gedetailleerde fossielen gevonden. De schalie daar werd afgezet als klei met rottend blad in een meertje. De streek was vulkanisch in de tijd van de Eocene afzettingen, zo’n 47-48 miljoen jaar geleden, het vroeg Midden Eoceen. Boven het meer kwam soms gas vrij, misschien koolzuurgas, dat de beesten in de omgeving verdoofde en in het meer liet vallen.
In de Messelgroeve zijn meer dan 700 vleermuizen gevonden. Zevenhonderd individuen! Het zijn voornamelijk vleermuizen van de geslachten Palaeochiropteryx, Hassianycteris en Archaeonycteris, elk met meer dan één soort.
Geen van de bovengenoemde vleermuizen behoort tot een nog bestaande familie. Daarom is Tachypteron franzeni, ook uit de Messelgroeve, zo’n interessante soort, want deze soort wordt bij een van de huidige families ingedeeld. Namelijk bij de Emballonuridae, de schedestaartvleermuizen of vrijstaartvleermuizen, volgens de Nederlandse Wikipedia. De huidige vrijstaartvleermuizen zijn tropische soorten.
De oudste fossiele vleermuis die bij een nog levende familie gerekend wordt: Tachypteron franzeni uit de Messelgroeve. (Storch et al 2002)
Tachypteron is niet identiek aan enige levende vrijstaartvleermuis. Storch en zijn twee medebeschrijvers geven een lijst met kenmerken in de oorspronkelijke, conservatieve staat. Tachypteron is duidelijk een vroege vertegenwoordiger van de familie Emballonuridae.
De familie Emballonuridae is verder ook vrij goed bekend van fossielen. Er zijn vijf Europese soorten van de Emballonuridae bekend vanaf Tachypteron franzeni in de Messelgroeve, omstreeks 47-48 miljoen jaar geleden, tot omstreeks 42 miljoen jaar geleden voor de soort Vespertiliavus lapradensis.
Toch is er over al die soorten vleermuizen in totaal fossiel weinig bekend. De schatting is dat over alle vleermuizen een 12% van hun fossiele geschiedenis bekend is, als je het over de geslachten hebt. Dat wisselt tussen de families: van de megabats is bijna niets bekend, en van de superfamilie Vespertilionoidea is naar schatting 25% van hun geschiedenis bekend. Dat is nog steeds weinig. Alles werkt ook tegen voor fossilisatie: klein, tropisch, dunne botjes.
Aantal gevonden fossiele genera vleermuizen (links) en aantal gevonden fossiele genera per superfamilie (rechts). (Eiting & Gunnell 2009)
Bij de vleermuizen vinden we een grote verspreiding en een grote diversiteit aan soorten zodra er fossielen te vinden zijn in het Eoceen. Nu ja, 14 genera op 7 miljoen jaar Vroeg Eoceen. Dit wijst erop dat de vroege radiatie van de orde al in het Paleoceen of het late Krijt plaats moet hebben gehad. De moleculaire gegevens wijzen erop dat de eerste splitsing binnen de huidige vleermuizen al op 64 miljoen jaar geleden gedateerd moet worden. Dat wijst op een begin van de vleermuizen in het late Krijt.
De vraag is waar fossielen te vinden zouden zijn van Paleocene of Laat-Krijt vleermuizen. Paleoceen is maar van een paar plaatsen goed bekend: lange tijd stond een zoogdier uit het Paleoceen gelijk aan: Rocky Mountains. Krijt? Er zijn 40 genera zoogdieren bekend uit de 80 miljoen jaar van het Krijt. De meeste daarvan komen uit China en Mongolie. Met zo weinig bekende zoogdieren en zulke plaatselijke fauna’s is het moeilijk de hele vroege geschiedenis van de huidige ordes zoogdieren te vinden.
************************
Cretekos CJ, Weatherbee SD, Chen C-H, Badwaik NK, Niswander L, Behringer RR, Rasweiler JJ (2005) Embryonic staging system for the short-tailed fruit bat, Carollia perspicillata, a model organism for the mammalian order Chiroptera, based upon timed pregnancies in captive-bred animals. Developmental Dynamics 233(3):721-738.
Eiting, T.P., Gunnell G.F., 2009. Global Completeness of the Bat Fossil Record. Journal of Mammalian Evolution 16: 151-173
Hand, S.; et al. (1994). First Eocene bat from Australia. Journal of Vertebrate Paleontology 14: 375–381.
Ravel A., Marivaux L., Tabuce R., et al.2011. The oldest African bat from the early Eocene of El Kohol (Algeria). Naturwissenschaften 98: 397-405
Simmons NB; Geisler JH, 1998, Phylogenetic relationships of Icaronycteris, Archaeonycteris, Hassianycteris, and Palaeochiropteryx to extant bat lineages, with comments on the evolution of echolocation and foraging strategies in Microchiroptera
Bulletin of the American Museum of Natural History: 235: 4-182.
Simmons N.B., Seymour K.L., Habersetzer J., et al. 2008. Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation. Nature 451: 818-822.
Smith T., Rana R.S., Missiaen P. et al. 2007. High bat (Chiroptera) diversity in the Early Eocene of India. Naturwissenschaften 94:1003-1009.
Tabuce, R., Telles Antunes, M, Sige B., 2009. A new primitive bat from the earliest Eocene of Europe. Journal of Vertebrate Paleontology 29:627-630
http://en.wikipedia.org/wiki/Onychonycteris
http://en.wikipedia.org/wiki/Australonycteris
http://en.wikipedia.org/wiki/Palaeochiropteryx
http://en.wikipedia.org/wiki/Archaeonycteris
http://en.wikipedia.org/wiki/Icaronycteris
http://en.wikipedia.org/wiki/Green_River_Formation
http://nl.wikipedia.org/wiki/Schedestaartvleermuizen
http://de.wikipedia.org/wiki/Grube_Messel
http://nl.wikipedia.org/wiki/Fossielenvindplaats_Groeve_Messel
http://en.wikipedia.org/wiki/Messel_pit
Hobbit, bombadil, elvish, gandalf, goblin, gollum, gremlin, orc, pippin, troll, warg: waar denkt u dan aan?
Aan hetzelfde als bij: handshake, sombrero, bearskin, dawdle, oberon, jackdaw, magpie, baby boom, big brother?
En aan hetzelfde als bij: Protein geranylgeranyltransferase type I beta-subunit ?
Zou kunnen: het zijn allemaal namen van genen bij het plantje de zandraket, Arabidopsis thaliana.
Arabidopsis thaliana
Bij de vorige post hadden we ook Gremlin, en Sonic HedgeHog. Toen als genen bij vertebraten. Het gen Sonic HedgeHog is genoemd naar “Sonic the Hedgehog”, iets in videospelletjes, mij verder onbekend. Er was al een gen hedgehog, en dit gen leek erop – vandaar.
Genen krijgen een naam, en vaak is dat een naam die een beetje goed onthoudt.
Soorten krijgen ook een naam die een beetje goed onthoud, hopelijk. Vespertilio is latijn voor vleermuis, van vesper, latijn voor avond. Ia io is een grapje van meneer Thomas in 1902: great evening bat – ik heb geen soortenlijst in het Nederlands en het trouwens is een Chinese soort.
Ia io
Erg moeilijk is het met de vleermuisindeling: vreselijke namen, tenminste, de namen van de recente indeling.
De omstreeks 1140 soorten vleermuizen werden vroeger ingedeeld in twee groepen, met gemakkelijk te onthouden namen. Megabat, officieel Megachiroptera, en microbat, officieel Microchiroptera. Grote vleermuizen, megabats, en kleine vleermuizen, microbats. De megabats zijn de vliegende honden, de grote vruchteneters, en de microbats zijn de kleine insecteneters, die ook wel eens nectar of vis of kikkers eten.
Er zijn veel minder megabats dan microbats, een 186 soorten vruchten- of nectareters, in één familie, Pteropodidae. Verreweg de meeste megabats doen niet aan echolocatie, alleen de nijlrousette Rousettus aegyptiacus schijnt daaraan te doen (volgens Wikipedia). Megabats hebben nagels aan twee vingers, de duim en de wijsvinger.
Rousettus aegyptiacus
Dat betekent een 954 soorten microbat, 16 families in vier superfamilies.
De soorten van drie van die vier superfamilies gebruiken vrij korte kreten voor echolocatie. De vleermuis hoort de echo van een kreet voordat de vleermuis de volgende kreet slaakt. De roep bestaat uit een aantal frequenties, en het geluidspatroon in specifiek voor de soort. Zie bijvoorbeeld http://www.vleermuis.net/vleermuisgeluiden/index.php?option=com_docman&task=cat_view&gid=208&Itemid=308 voor geluiden.
Er zijn meer zaken waarin deze drie superfamilies overeen komen. Deze drie superfamilies kregen samen de naam Yangochiroptera.
De vierde superfamilie van de microbats gebruikt heel lange roepen van een constante geluidsfrequentie, of klikjes. Er zijn meer zaken waarin deze vierde superfamilie verschilt van de andere drie. Deze superfamilie kreeg de naam Yinochiroptera, als tegenstelling tegen Yangochiroptera.
Tot zover waren de namen goed te onthouden. De indeling op morfologische gronden kwam met megabats en microbats, en die microbats werden verdeeld in yin en yang. Allemaal duidelijk.
Tot de moleculaire genetica langs kwam, en beweerde dat de morfologische indeling niet klopte. Daar werd eerst wat over gemopperd. In principe lijkt indelen op moleculair genetische gronden betrouwbaarder dan indelen op de morfologie – minder kans op kenmerkovereenkomst door selectie. Maar als er een revisie dreigt van een verstandig lijkende indeling, moet de moleculaire indeling met goede papieren komen.
In 2005 kwamen die goede papieren er. Emma Teeling (en medewerkers) publiceerde een nieuwe indeling op moleculaire gronden, met een degelijke studie. In de studie waren 30 soorten vleermuizen opgenomen, uit elk van de 17 families vleermuizen. De studie had daarmee de vereiste spreiding over de families. De studie beschikte over de DNA volgorde van stukjes uit 17 genen, met een totale lengte van 13.7 kilobase. Op grond van dat grote databestand van 13.7 kilobase DNA van 30 soorten werd met vier verschillende statistische manieren een indeling gemaakt. Die indeling bleek voor de verschillende statistische manieren op dezelfde manier uit te vallen.
Moleculaire indeling van de vleermuizen in twee grote groepen, Yinpterochiroptera van twee superfamilies en Yangochiroptera met drie superfamilies. Horizontale lijnlengte geeft hoeveelheid verschil in basenpaar aan; vertikaal heeft geen biologische betekenis, alleen voor layout. Getallen geven de statistische onderbouwing voor een splitsing; 100 is het hoogst haalbare. Teeling et al Science 2005.
De kleuren geven de indeling naar de laatste morfologische studie aan, dus de studie die door deze moleculaire indeling herzien wordt. Er is een grote mate van overeenstemming: er worden dezelfde superfamilies gevonden. Verschil treedt op bij families die uit zeer weinig soorten bestaan.
Er worden vijf superfamilies gevonden: de drie superfamilies van de Yangochiroptera, de superfamilie van de Yinochiroptera, en de megabats. Alleen horen niet de Yinochiroptera niet bij de Yangochiroptera, maar bij de megabats! De eerste splitsing in groepen in het moleculaire materiaal bleek te zijn tussen de Yangochiroptera en de Yinochiroptera + megabats.
Microbats zijn geen echte groep. De eerste splitsing in groepen in het moleculaire materiaal bleek te zijn tussen de Yangochiroptera en de Yinochiroptera + megabats.
Microbats bestaan niet als groep. (Net als de klassieke reptielen niet bestaan).
De Yangochiroptera zijn een echte groep.
De Yinochiroptera zijn een echte groep.
De Pteropodidae = megabats zijn een echte groep.
En de Yinochiroptera en de Pteropodidae samen zijn een echte groep.
Maar de microbats zijn niet een echte groep, maar een echte groep – Yango’s – samen met de helft van een echte groep – de Yino’s.
Daarom heten de Yinochiroptera en de Pteropodidae samen de Yinpterochiroptera.
Is de moleculaire indeling goed onderbouwd? Ja, er zijn moleculaire gegevens die niet gebruikt zijn bij het maken van de indeling. Er ontbreekt een stukje van 15 basenpaar in het gen BRCA1 en een stukje van 7 basenpaar in het gen PLCB4 in alle bekeken Yangochiroptera. Die stukjes zijn er wel in alle bekeken Yinpterochiroptera. Dat is een heel sterke aanwijzing dat deze indeling de juiste is.
(Later toegevoegde figuur):
Vergelijking van een deel van het DNA van het gen BRCA1 en het gen PLCB4. Er ontbreekt een stukje van 15 basenpaar in het gen BRCA1 en een stukje van 7 basenpaar in het gen PLCB4 in alle bekeken Yangochiroptera. Die stukjes zijn er wel in alle bekeken Yinpterochiroptera.
De hoeveelheid verandering over de groepen – familie, superfamilie, orde, de horizontale lijnlengte inde figuur – kan omgezet worden in een schatting van de verandering per tijd. Daarvoor zijn fossielen nodig om een ijklijn op te zetten. Bijvoorbeeld, de splitsing tussen de Mormoopidae en de Phyllstomidae (beide in de groep met rode namen) moet meer dan 30 miljoen jaar geleden zijn, omdat er een beest van de Mormoopidae bekend is van 30-32 miljoen jaar oud. Er zijn zes van dit soort ijkpunten gebruikt.
Moleculaire indeling van de vleermuizen met tijdschaal en geschatte tijd van splitsing. Eoceen: 55-33 miljoen jaar geleden. Simmons 2005.
Het resultaat is hierboven weergegeven. De volgorde van de families van boven naar beneden is dezelfde als eerst, en het splitsingspatroon in ook overgenomen. De megabats Pteropodidae staan bovenaan. ‘A’ geeft de wortel van de Yinochiroptera aan, ‘B’, ‘C’, en ‘D’ zijn de superfamilies van de Yangochiroptera. Het Eoceen is groen aangegeven.
Alle huidige families binnen de Yinochiroptera en de Yangochiroptera hebben wortels in het Eoceen. Het Eoceen is de langste periode van het Tertiair, van 55 miljoen jaar geleden tot 33 miljoen jaar geleden, dus het is niet zo vreemd daar veel gebeurde
In het vroege Eoceen, 52-50 miljoen jaar geleden, was het warm, met een grote diversiteit aan planten en vooral een grote diversiteit aan insecten. Die periode was het rijkst aan insecten van het hele Tertiair. Vleermuizen waren er al, echolocatie hadden de vleermuizen ook al, en het grote ecologische succes van de vleermuizen als insectetende nachtdieren schijnt uit die tijd te stammen. ’s Nachts hadden de vleermuizen weinig met concurrentie van insectenetende vogels te maken. Het grote aanbod aan insecten kon gemakkelijk tot specialisatie op een bepaald type insect, en daarmee soortsvorming leiden.
De megabats Pteropodidae moeten al in het Paleoceen afgesplitst zijn van de Yinochiroptera.
De schatting voor de eerste splitsing in de vleermuizen, die tussen Yinpterochiroptera en Yangochiroptera, is in het artikel van Teeling 64 miljoen jaar.
Vliegende hond en twee grootoorvleermuizen
De vleermuizen zitten ingedeeld in een groep geheten Laurasiatheria, met de insectivoren de evenhoevigen, onevenhoevigen en roofdieren.
De vijf groepen van de Laurasiatheria gaan hun eigen weg al ergens in het Krijt. De schattingen wisselen, maar liggen tussen 87 miljoen jaar geleden en 75 miljoen jaar geleden.
****************
Simmons, N.B., 2005. An Eocene big bang for bats. Science 307:527-528.
Teeling, E.C., M.S. Spriinger, O. Madsen, P. Bates, S.J. O’Brien, W.J. Murphy, 2005. A molecular phylogeny for bats illustrates biogeography and the fossil record. Science 307:580-584.
Op het eerste gezicht zijn de zoogdieren vrij divers: van blauwe walvis van 150 ton tot Kitti’s hommelvleermuis Craseonycteris thonglongyai, van 1.5 gram.
Kitti’s hommelvleermuis, en blauwe walvis.
Op het tweede gezicht zijn de zoogdieren behoorlijk uniform: een beetje langer of een beetje korter, maar niets dat niet door geleidelijke verandering te bereiken is.
Vleermuizen bijvoorbeeld: is dat nu echt een heel ander bouwplan? Nou ja, de vleugels zien er anders uit. Veel groter ten opzichte van het lijf dan de voorpoot van een muis, de vingers zijn heel ongelijk in lengte en natuurlijk de vlieghuid.
Vleermuis en muis bij dezelfde lichaamslengte (Cretekos 2008 fig 1 AB)
De vraag is hoe verschillend die vleermuisvleugels zijn van de standaard zoogdiervoorpoot, of zelfs van de standaard voorpoot van de Tetrapoden. De Tetrapoden zijn de club van de amfibieën, hagedissen + slangen, schildpadden, krokodillen, vogels en zoogdieren, en nog wat uitgestorven beesten.
Voorpoten: Lichtbruin opperarmbeen; wit spaakbeen; rood ellepijp; geel handwortelbeentjes; donkerbruin handbotjes.
Een standaard voorpoot heeft een opperarmbeen (humerus) dat aansluit op de schoudergordel; twee onderarmbeenderen, het spaakbeen (radius) aan de duimkant en de ellepijp (ulna) aan de kant van de pink; acht handwortelbeentjes (carpalia) in twee rijen van vier; vijf middenhandsbeentjes (metacarpalia) en vijf vingers. De vingers worden genummerd 1 tot 5, duim tot pink. De duimkant is formeel de voorkant van de poot, de pinkkant de achterkant. Het aantal van vijf vingers is de tetrapode standaard.
Elke voorpoot heeft als schema: 1 bot, 2 botten, 2 rijen kleine botjes, 5 vingers. Trouwens, ook de achterpoot heeft dit schema. Dan heten de botten anders.
Poten van beesten en in schema.
De vleugel van de vleermuis is een standaard zoogdiervoorpoot. Een groot verschil met andere zoogdieren zit in de lengte van de botten. Het andere verschil met een standaard zoogdiervoorpoot is de vlieghuid tussen de vingers.
Een relatief lang opperarmbeen, twee nog langere onderarmbeenderen met een groot spaakbeen en een kleine en vergroeide ellepijp, polsbotjes, vijf middenhandsbeenderen waarvan vier heel lang, vier lange vingers. De duim is niet in de vleugel opgenomen, maar is een haakje om aan te hangen of om prooien mee te hanteren. Zie daarvoor HIER.
Vleermuisskelet, vlieghuid met de formele namen, en vleugel van het fossiel Icaronycteris index uit het Eoceen. (Sears CTO 2008)
Om iets te weten te komen over de lange botjes en de vlieghuid tussen de vingers bij de vleermuisvleugel gaan we kijken naar de ontwikkeling van de voorpoot in een vleermuis embryo, ten opzichte van het embryo van de muis. De embryo’s van de verschillende soorten zoogdieren ontwikkelen zich via vergelijkbare stadia, zodat de embryonale ontwikkeling van een vleermuis vergeleken kan worden met de embryonale ontwikkeling van een muis, of elk ander zoogdier. Muisembryo is de standaard voor zoogdierembryo, omdat de muis het standaard labbeest is.Het meeste werk is gedaan met de vleermuis Carollia perspicillata. De soort is goed in gevangenschap te houden en te kweken.
Carollia perspicillata
De embryonale ontwikkeling is beschreven voor drie vleermuissoorten, de brilbladneusvleermuis Carollia perspicillata, de Natal langvingervleermuis Miniopterus natalensis, en de Japanse dwergvleermuis Pipistrellus abramus. Hun embryologie komt sterk overeen. De drie soorten behoren tot dezelfde grote familie, de gladneuzen Vespertilionidae.
De embryonale ontwikkeling van de vleermuisvleugel dus:
eerst morfologisch;
dan op celniveau;
dan op moleculair genetisch niveau.
Morfologisch:
Hieronder in de volgende figuur staan de ontwikkelingsstadia van de embryo’s van de vleermuizen Carollia perspicillata en Miniopterus natalensis. De eerste stadia vanaf bevrucht ei zijn niet gegeven. Dat zijn de stadia die er als bal cellen of streep cellen met groeve uitzien. Stadium 12 is het pharyngula stadium, het typerende embryologische stadium voor gewervelde dieren. Na stadium 24 is het embryo af, en moet alleen nog groter worden. Het embryo is dan embryo af, en heet foetus.
Ontwikkelingsstadia van de embryo van de vleermuizen Carollia perspicillata (links, in kleur) en Miniopterus natalensis ( rechts, in zwartwit). De stadia zijn beschreven aan de hand van morfologische kenmerken. Bij Miniopterus natalensis is de plaats van de voorpootknop (flb) met een wit pijltje aangegeven, en de plaats van de achterpootknop met wit driehoekje. In stadium 15 zijn links de handplaat hp en de voetplaat fp aangegeven. (Cretekow 2005 links, Hockman 2009 rechts)
Van voorpootknop tot gedifferentieerde voorpoot ziet het er bij vleermuis en muis als in het volgende plaatje uit:
Carollia perspicillata
De stadia zijn, van links naar rechts: voorpootknop, handplaat, aanleg vingers, gescheiden vingers (muis alle, vleermuis duim), groei vingers, uiteindelijke vorm zichtbaar. De rug van het embryo is steeds links op het plaatje, de kop boven (Cretekos 2008 fig 1C).
Er is grote overeenkomst tussen de voorpoten van de embryo’s van muis en vleermuis: eerst de aanleg van de voorpootknop, dan de differentiatie in armaanleg en handplaat, dan de aanleg van de vingers in de handplaat. Bij de aanleg van de vingers in stadium E12/CS16 komt het beginnende kraakbeenskelet van muis en vleermuis overeen. In stadium E12/CS16 is duidelijk te zien dat ook bij de muis de vingers beginnen met tussenliggend weefsel. Bij de vleermuis komt de duim los van de rest van de handplaat, terwijl bij de muis alle vingers van elkaar loskomen.
Er is verschil te zien tussen de muis en de vleermuis. Al voordat de vingers verschijnen, lijkt de voorpootknop bij vleermuis wat meer asymmetrisch en breder. Dat is te zien in het tweede plaatje van links, de stadia CS15 bij de vleermuis en E11.5 bij de muis. De vingers groeien sneller bij de vleermuis: al bij stadium CS18 van de vleermuis zijn de vingers langer dan die van de muis, bij zelfde lengte van de onderarm. De lengtegroei van de vingers gaat door in de volgende stadia. Het weefsel tussen de vingers verdwijnt niet bij de vleermuis, behalve bij de duim. Dat weefsel dat om te beginnen ook bij de muis aanwezig is, geeft bij de vleermuis de vlieghuid.
Celniveau:
Hoe worden die beginnende vingers en middenhandsbeentjes van de vleermuis langer ten opzichte van die van de muis? De lengtegroei van de vroege middenhandsbeenderen en vingerbeenderen is een balans tussen de snelheid van aanmaak van kraakbeencellen door deling en groei van een cel aan de ene kant, en hun rijping en afsterven aan de andere kant. Rijpe kraakbeencellen sterven af, en geven een substraat voor de aanmaak van bot. Bij vleermuizen delen de kraakbeencellen snel en groeien snel. In dezelfde tijd als de voorpoot bij de muis groeit, groeit de vleermuis vleugel sneller door de snelle lengtegroei van de botjes: er worden meer kraakbeencellen aangemaakt, ze groeien harder en geven daardoor een langer bot.
Bij de aanleg zijn de vingers van de muis en vleermuis gelijk. Een vleermuismiddenhandsbeentje of –vingerkootje groeit sneller. BMP2 is een regeleiwit dat aanzet tot vermeerdering van kraakbeencellen (pijltje) en de rijping van kraakbeencellen remt (dwarsbalkje). (Sears CTO 2008)
Moleculair genetisch niveau
Bij de moleculaire genetica van de embryonale ontwikkeling gaat het erom te vinden welke genen wanneer wat doen. Moleculaire genetica zit vol met namen: namen van genen en de bijbehorende eiwitten. Al die namen hebben afkortingen. Alle afkortingen staan onderaan uitgelegd, maar het doet er vaak niet toe wat de afkortingen betekenen.
De embryologische ontwikkeling van de voorpoot van gewervelde dieren is al een 100 jaar intens bestudeerd. Lang voordat de moleculaire genetica langs kwam, zijn er in de voorpootknop twee gebieden geïdentificeerd die signalen uitzenden naar de rest van de voorpootknop. Een van deze gebieden wordt gevonden aan de pinkkant van de voorpootknop en heet ZPA; de andere is het gebied aan het uiteinde van de voorpootknop, de AER. In die gebieden zijn veel regelgenen actief. Die regelgenen signaleren naar elkaar, en geven elkaar feedback: soms positief ter versterking van het signaal, soms negatief en remmend. Dat geven van een signaal gaat door middel van de regulatoreiwitten, de producten van de regulatorgenen. Die regeleiwitten diffunderen vanuit het centrum waar ze gevormd worden. Alleen de belangrijkste regeleiwitten worden hier genoemd.
De oriëntatie in dit schema van de voorpootknop is dezelfde als in de foto’s boven. De rugkant is links, de kopkant is boven. Binnen de voorpootknop is de duimkant (officieel de voorkant) bovenaan, en de pinkkant (officieel de achterkant) onderaan. De ZPA (paars) wordt gevonden aan de pinkkant van de voorpootknop, de AER (rood) aan het uiteinde van het lijf af. De zone met delende cellen is blauw aangegeven (progress zone, responding mesenchym). (Wikipedia)
Dit is een foto met van de voorpootknop met ZPA en AER ingekleurd. Met pijlen is aangegeven hoe ZPA en AER elkaar beïnvloeden door genetische signalen. (Zeller & Zuniga 2007)
De voorpootknop bevat een zelfregulerend signaalsysteem (Zeller, Lopez-Rios & Zuniga 2009, figuur 3). Regulatoreiwitten in hun gebied: BMP4 – licht blauw; SHH – rood; GREM1 – paars; AER-FGF – groen. Terugkoppelingslussen zijn aangegeven: doorgetrokken lijn is actief in het aangegeven stadium.
Het belangrijkste zijn de eiwitten FGF en SHH, de producten van de genen Fgf en Shh. SHH is specifiek voor de ZPA, en FGF voor de AER.
Bij het begin van de differentiatie binnen de voorpootknop zet het eiwit BMP4 het gen Grem1 aan tot produceren van het eiwit GREM1. GREM1 zet de Fgf genen in de AER aan tot het produceren van AER-FGF’s, door het gen Bmp4 te remmen het eiwit BMP4 te produceren De FGF eiwitten in de AER zijn verantwoordelijk voor het groeisignaal dat leidt tot lengtegroei van de voorpootknop. De FGF’s zetten het gen Shh in de ZPA aan tot het produceren van het eiwit SHH. Terwijl de voorpootknop groeit, zet het eiwit SHH het gen Grem1 aan tot hogere activiteit, het gevormde GREM1 versterkt de AER-FGF’s door het gen Bmp4 te remmen zodat de AER-Fgf genen harder gaan werken. Doordat er meer FGF komt, wordt het gen Shh sterker actief, en komt er meer SHH. Deze positieve terugkoppelingslus bevordert de groei van de voorpootknop. Doordat de voorpootknop groeit, komt het centrum van vorming van SHH steeds verder van het centrum van vorming van GREM1 te liggen. Bovendien wordt de remming van het Grem1 gen door de AER-FGF’s relatief belangrijker. Omdat GREM1 vorming afgeremd wordt, wordt het gen Bmp4 minder geremd, en wordt het signaal van BMP4 dat leidt tot aanleg van wat de botten worden sterker. BMP remt FGF, en de terugkoppelingslus valt stil.
Concentratie van cellen die later bot gaan vormen is er op vijf plekken, afhankelijk van de concentratiegradiënten van SHH en FGF over de handplaat. BMP doet nog meer: het bevordert de geprogrammeerde celdood van het weefsel tussen de vingers.
Dat is het basissysteem bij voorpootknopgroei. Hoe verschilt de vleermuis hierin van de muis? Een beetje meer, een beetje later, een beetje meer, een beetje minder. Maar wel hetzelfde systeem.
Fgf8 expressie in muis (beneden) en vleermuis Carollia perspicillata (boven) Er is aangegeven hoe wijdt de expressiezone is. (Cretekos 2007 Int j Dev Biol figuur 3).
Bij de vleermuis is er meer Fgf8 activiteit dan bij de muis: de activiteitszone is ongeveer drie keer zo breed. Dit betekent een aanzet tot snellere lengtegroei. Ook is in het latere getoonde stadium (CS14 vleermuis en E10.5 muis) de voorpootknop van de vleermuis al breder dan die van de muis.
Shh expressie in muis en vleermuis Miniopterus natalensis (Hockman PNAS 2008 fig 2 vroege stadia)
Hier is het verschil in expressie, dus activiteit, van het gen Shh te zien. De muis is wat vroeger, relatief, dan de vleermuis in expressie van Shh. Vergelijk de stadia E11.0 van de muis en CS14Early van de vleermuis, waar de hoogste Shh expressie zien is in de muis, en de stadia E11.5 van de muis en CS14 van de vleermuis, waar de expressie van Shh in de vleermuis hoger is. De Shh expressie is dus wat later, en wat sterker, in de vleermuis dan in de muis. Meer en wijder verspreide SHH leidt tot meer FGF vorming in de AER, waardoor de voorpootknop sneller gaat groeien. De hele terugkoppelingslus is actiever in de vleermuis.
Bij de muis valt de terugkoppelingslus na verloop van tijd stil: FGF remt de vorming van GREM1, GREM1 remt de vorming van BMP, BMP remt de vorming van FGF. Bij de vleermuis is de afstelling anders, en ontsnapt het gen Fgf. Het wordt niet stilgelegd, maar komt weer op in activiteit, in stadium 16. Met gevolg voor de rest van de lus, die ook weer tot activiteit komt.
Shh expressie in muis en vleermuis Miniopterus natalensis (Hockman PNAS 2008 fig 2 latere stadia.)
Die hernieuwde activiteit van Fgf in de AER brengt de terugkoppelinglus opnieuw op gang, maar omdat er nu al botbeginsels zijn, is dat voornamelijk het geval in het weefsel tussen de vingers. FGF zet het gen Shh weer aan. Het netto effect is dat SHH Gremlin1 aanzet, en GREM1 Bmp4 stopt, waardoor Fgf aan blijft staan en FGF’s gevormd worden. BMP bevordert geprogrammeerde celdood, FGF bevordert celgroei, en het weefstel tussen de vingers blijft in stand en groeit mee met de verlengende vingerbotten.
Als Gremlin Bmp blokkeert, krijgt Fgf de ruimte celdood te verhinderen. (Sears cto 2008 fig 2)
De vraag was of de vleermuisvleugel een ander, een nieuw, bouwplan heeft dan de muizenvoorpoot. Nee dus, niets nieuw, beetje anders.
Waarin verschilt de vleermuisvleugel van de voorpoot van de muis? In de fijnafstelling van de regulatie, het regulatiesysteem is hetzelfde als bij de muis. Er is geen nieuw gen nodig om een vleermuisvleugel te krijgen, alleen een beetje meer regelgen dit, een beetje later regelgen dat: kleine verschillen met morfologisch grote gevolgen.
************************
http://nl.wikipedia.org/wiki/Carollia_perspicillata
http://en.wikipedia.org/wiki/Miniopterus_natalensis
http://nl.wikipedia.org/wiki/Pipistrellus
http://nl.wikipedia.org/wiki/Gladneuzen
Afkortingen bij moleculaire genetica:
Fgf: Fibroblast growth factor: http://en.wikipedia.org/wiki/Fibroblast_growth_factor
Shh: Sonic Hedgehog http://en.wikipedia.org/wiki/Shh
Bmp: Bone morphogenetic protein http://en.wikipedia.org/wiki/Bone_morphogenetic_protein
Grem1: Gremlin: http://en.wikipedia.org/wiki/Gremlin_(protein)
AER: apical ectodermal ridge http://en.wikipedia.org/wiki/Apical_ectodermal_ridge
ZPA: zone of polarizing activity: http://en.wikipedia.org/wiki/ZPA
Zie http://sfmatheson.blogspot.com/2008/05/how-bat-got-its-wing.html voor meer genetisch detail.
- Cretekos CJ; Weatherbee SD; Chen CH; et al., 2005. Embryonic staging system for the short-tailed fruit bat, Carollia perspicillata, a model organism for the mammalian order Chiroptera, based upon timed pregnancies in captive-bred animals. Developmental Dynamics 233: 721-738
- Cretekos, C.J., Deng J-M, Green E.D., et al, 2007. Isolation, genomic structure and developmental expression of Fgf8 in the short-tailed fruit bat, Carollia perspicillata. International Journal of Developmental Biology 51: 333-338
- Cretekos, C.J. et al. 2008. Regulatory divergence modifies limb length between mammals. Genes & Development 22:141-151.
- Hockman Dorit; Cretekos Chris J.; Mason Mandy K.; et al., 2008. A second wave of Sonic hedgehog expression during the development of the bat limb. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105: 16982-16987
- Hockman Dorit; Mason Mandy K.; Jacobs David S.; et al., 2009. The role of early development in mammalian limb diversification: A descriptive comparison of early limb development between the Natal long-fingered bat (Miniopterus natalensis) and the mouse (Mus musculus). Developmental Dynamics 238: 965-979
- Sears, K.E., 2007. Molecular determinants of bat wing development. Cells Tissues Organs 187: 6-12.
- Tokita M., 2006. Normal embryonic development of the Japanese pipistrelle, Pipistrellus abramus. Zoology 109: 137-147.
- Zeller, R., J. Lopez-Ris & A. Zuniga, 2009. Vertebrate limb bud development: moving towards intergrative analysis of organogenesis. Nature Reviews Genetics 10: 845-858
Zoogdieren hebben haar en een beest met haar is een zoogdier. Haren en zoogdieren vallen samen, net als vogels en veren. Nou ja, bij de huidige beesten natuurlijk. De lijst niet-vogel dino’s met veren wordt steeds langer, en de niet-zoogdier zoogdiervormigen hadden ook haar.
Niet-vogel dino’s? Vogels worden formeel binnen de dinosauriërs ingedeeld, dus ‘ook niet-vogel dino’s hebben veren’ is net iets als: ‘ook de niet-vleermuis zoogdieren hebben haar’.
Niet-zoogdier zoogdiervormigen? De zoogdieren zijn de huidige zoogdieren – eierleggend, buidel en placentaal – en alle fossiele beesten die direct bij deze beesten horen. Daarnaast zijn er fossiel zoogdiervormigen, beesten die zoogdierkenmerken in hun botten hebben maar buiten de huidige groep vallen. Net zoiets als de huidige roofdieren en de roofdiervormigen: zie HIER.
Het oudste gevonden vachtje is dat van Castorocauda lutrasimilis, een zoogdiervormige van de groep Docodonten. Het fossiel is 164 miljoen jaar oud, uit de Midden-Jura, en gevonden in Binnen-Mongolië. Het is een prachtig fossiel, met haar, dekhaar en onderhaar, en al.
Castorodauda lutrasimilis, fossiel en reconstructie (HIER)
De volgende fossielen waarbij haar zichtbaar is zijn 125 miljoen jaar oud, bij een placentaal zoogdier, Eomaia, en een buideldier, Sinodelphys. De oudst bekende zoogdiervormige, Adelobasileus, wordt altijd met een vachtje gereconstrueerd, maar dat is op grond van zijn zoogdierachtigheid in anatomie.
Haren groeien uit een haarzakje; verzorgende bloedvaatjes, een spiertje voor opzetten en een zenuw die bewegingen van de haar kan volgen horen bij de standaarduitrusting van een haarzakje. Zie HIER en HIER)
Haarbewegingen door luchtstromen of door aanraking worden via die zenuwen doorgegeven aan de hersenen. Wimpers zijn heel gevoelig bij aanraking. Snorharen zijn gespecialiseerde haren om de omgeving mee te verkennen. Haren zijn evengoed een tastzintuig als een beschutting tegen kou.
Snorharen
Vleermuizen hebben een vachtje, maar hun vlieghuid lijkt kaal.
Maar die vlieghuid is niet kaal! Alleen zijn de haartjes erg klein; zoals in een artikel gepubliceerd op 5 juli 2011 staat, het zijn zintuigjes voor het ontdekken van luchtstromen.
Uit dat artikel blijkt dat de zintuigjes al in 1912 bekend waren, maar dat in de tussenliggende 100 jaar er misschien niet meer dan drie keer naar gekeken is.
Op de eigenlijke vlieghuid staan haartjes van 0.1 – 0.6 mm lang, met een doorsnee aan de punt van 200–900 nm (1 nm, is 1 nanometer, is 1×10−6 mm). Deze kleine haartjes staan in rijen, met ongeveer een haar per mm2. De haartjes zijn zo klein dat er maar een folliekelcel nodig is voor de bouw. De haartjes worden aan boven en onderkant van de vleugel gevonden.
Electronenmicroscoop foto van de haartjes en waar ze op de vleugelmembraan gevonden worden.
In een experiment met een klein aantal vleermuizen van twee soorten, de insecteneter Eptesicus fuscus en de vruchten- en nectareter Carollia perspicillata is gekeken naar de functie van de haartjes. Het experiment heeft twee delen, de eerste een hersenstudie om na te gaan of de haartjes werkelijk luchtstromen naar de hersenen doorseinen en een tweede om te zien of de experimentele afwezigheid van de haartjes er toe doet bij vliegen.
In het eerste experiment werd gekeken of een luchtstroom op een bepaalde plek in een bepaalde richting leidt tot toename van de zenuwprikkels naar de hersenen. Die zenuwoverdracht van tastorgaan naar hersenen bleek aan te tonen. De plaats op de vliegmembraan en de richting van de luchtstroom doen er daarbij toe. Als controle is gekeken naar zacht aanraken van de membraan. Dat blijkt niet tot dezelfde zenuwprikkels te leiden. Er is een set andere tastorgaantjes die membraanspanning doorgeven naar de hersenen, en dan ook aanraking signaleren.
Luchtstromen kunnen van alle kanten komen. In een experiment werd nagegaan of de richting van de luchtstroom effect heeft. Op plaats 2 (groen) heeft luchtstroom uit de richting 90° het meeste effect; een luchtstroom vanaf 90° geeft de meeste zenuwprikkels naar de hersenen.
Vleermuizen kregen een vliegtaakje in een vliegkamer: een meelworm of een stukje banaan zoeken. Dat moesten ze 10x doen per vleermuis, zodat een vleermuis het idee had. Daarna werden delen van hun vleugels behandeld met een verdund ontharingsmiddel. Dat had verdwijnen van de kleine haartjes tot gevolg; niet van de omringende cellen, dus de haar kan weer aangroeien. Binnen 24 uur kreeg de vleermuis de taak weer 10x. Het bleek dat de vleermuizen na ontharing sneller vlogen, en minder scherpe hoeken maakten.
Vluchtpad voor ontharing (A) en na ontharing (B). Eptesicus fuscus
Vluchtsnelheid en draaihoek bij Carollia perspicillata voor (zwarte lijn) en na (gekleurde lijnen) ontharing van delen van de vleugelmembraan. Voor de snelheid is alleen ontharing langs de achterrand (trailing edge) van belang, voor de draaihoek ook ontharing op andere delen van de vleugel.
Waarom zou een vleermuis sneller gaan vliegen? De vleermuis krijgt minder feedback van de tastorgaantjes op zijn vleugels, zal daardoor zijn snelheid iets te laag inschatten. Compensatie van de vliegsnelheid naar het waargenomen luchtstroomniveau van de vorige vluchten op dezelfde plaats zou dan tot sneller vliegen leiden.
Haar: allerlei functies, verdediging als in het stekelvarken, voor warmte-isolatie bij de meeste zoogdieren, als tastorgaan in snorharen, en als zintuig voor het ontdekken van luchtstromen in vleermuizen.
*************************
S.Sterbing-D’Angeloa, M. Chadha, C. Chiu, B Falk, W. Xian, J. Barcelo, J.M. Zook & C.F. Mossa, 2011. Bat wing sensors support flight control. PNAS 108: 11291–11296 (5 July 2011)
http://nl.wikipedia.org/wiki/Castorocauda
http://nl.wikipedia.org/wiki/Eomaia
http://nl.wikipedia.org/wiki/Sinodelphys
http://en.wikipedia.org/wiki/Adelobasileus
