donderdag 13 augustus 2009

Wilde Kat: ondersoorten en de Huiskat

De Wilde Kat Felis silvestris heeft tenminste vier ondersoorten:
Felis silvestris silvestris, de Europese Wilde Kat in Europa, tot de Kaukasus
Felis silvestris libyca, de Noord-Afrikaanse Wilde Kat in Noord-Afrika, Arabisch schiereiland en het Midden-Oosten
Felis silvestris cafra, de Zuidelijk-Afrikaanse Wilde Kat ten oosten en zuiden van het regenwoud
Felis silvestris ornata, de Centraal-Aziatische Wilde Kat in West- en Centraal-Azie

(De literatuur geeft twee spellingen: F. s. lybica en F. s. libyca. De naam van het land Libië is Libya in het Latijn, de Franse spelling is Libye, de Engelse is Libya.; vandaar dat de spelling F. s. libyca zal moeten wezen).

Daarnaast zijn er twee groepen met betwiste of halfslachtige identiteit:
de soort Felis catus of de ondersoort Felis silvestris catus, de Huiskat
de soort Felis bieti of de ondersoort Felis silvestris bieti, de Chinese Woestijn Kat
De Chinese Woestijnkat is zeldzaam en niet al te goed bekend.

De soorten / ondersoorten zijn oorspronkelijk op morfologische gronden beschreven. Hun verspreiding is over een groot deel van Afrika / Europa / Azie.


Figuur 1A Driscoll et al 2007 Klikken voor vergroting

Er zijn drie vragen die met moleculaire methoden te benaderen zijn:
1 Is de Chinese Woestijnkat een ondersoort van de Wilde Kat?
2 Is de Huiskat een ondersoort van de Wilde Kat?
3 Wat zijn de relaties tussen de ondersoorten van de Wilde Kat?

Driscoll et al. bestudeerden moleculaire eigenschappen van katten. Driscoll et al gebruikten twee systemen, een set Short Tandem Repeats in het nucleaire DNA en de genen ND5 en ND6 van het mitochondriale DNA.
STR’s en mtDNA erven verschillend over. Bij STR hebben we te maken met overervende verschillen in het kern-DNA: en dat erft als een netwerk van ouders op kinderen over. Daarom is er met STR’s binnen een ondersoort geen fylogenetische boom te maken, en tussen ondersoorten is er alleen een fylogenetische boom te maken als je aanneemt dat de ondersoorten in de praktijk om geografische redenen nooit kruisen. Mitochondriaal DNA erft over van moeder op kind, in een vertakkend patroon, en is daarom heel geschikt om fylogenetische bomen mee te maken.

StR’s en mtDNA kunnen een verschillende uitslag geven. Als een vrouwtje Huiskat paart met een Wilde Kat, en haar dochter paart met een Wilde Kat, en háár dochter paart met een Wilde Kat, …, enzovoort, ziet een achter-achter-…-kleinzoontje er voor zijn mt-DNA uit als een Huiskat, en voor zijn kerngenen (bijna helemaal) als een Wilde Kat.

De kattensoort die het meest op de Wilde Kat lijkt is de Zandkat, Felis margarita. Daar zijn de morfologen en systematici het over eens, en dat betekent dat de Zandkat als buitengroep genomen kan worden om het geheel van ondersoorten Wilde Kat te sorteren.

Driscoll et al sorteerden de Wilde Katten, inclusief Huiskat en Chinese Woestijnkat, eerst op STR’s. Sorteren op STR’s geeft alleen algemene overeenkomst, geen fylogenetische boom, en het plaatje heet dan ook een fenogram.


Fig 1B Driscoll et al 2007. Klikken voor vergroting

Al is het geen fylogenetische boom, het is wel een duidelijk resultaat. De Huiskat en de Noord-Afrikaanse Wilde Kat kunnen genetisch op STR’s niet onderscheiden worden. Verder zijn de ondersoorten duidelijk afgetekend. De Chinese Woestijnkat F. bieti verschilt genetisch wel, maar niet veel, van de Centraal-Aziatische Wilde Kat, en lijkt daarom een ondersoort van F. silvestris. Er is in het plaatje ook per kat aangegeven wanneer het mitochondriaal DNA een andere ondersoort leek aan te wijzen dan het kern-DNA. Vooral in de Europese Wilde Kat is veel Huiskat ingekruist.

Het is ook duidelijk te zien dat de Noord-Afrikaanse Wilde Kat + Huiskat groep (beigegeel) gescheiden is van de vier andere ondersoorten. De splitsingen in het fenogram zitten voor deze vier andere ondersoorten zo dicht bij elkaar dat daar nog wel discussie over mogelijk is.


Daarna worden alle katten gesorteerd met een methode die sorteren en groepen definiëren gelijk op laat gaan. De sorteermethode – STRUCTURE – is bedoeld zo min mogelijk groepen te onderscheiden die elk zo homogeen mogelijk zijn. Met deze methode worden de katten op STR gesorteerd. In de figuur staan de katten op de x-as, en de kans dat ze tot een bepaalde populatie behoren op de y-as. We zien dat er in alle populaties wilde katten in zekere mate huiskat (geel) is ingekruisd. Maar het interessantste is dat er nu structuur in de Nood-Afrikaanse Wilde kat en Huiskat populatie blijkt te bestaan. Er bestaat binnen de Huiskat geografische variatie; dat is aangegeven door verschillende kleuren geel. En vooral, de Wilde Katten van het Midden-Oosten zijn niet te onderscheiden van de Huiskat.



fig 2B Driscoll et al 2007. Klikken voor vergroting.

Er is voor de ondersoorten en voor met STRUCTURE gevonden geografische groepen katten in de F. s. lybica + huiskat groep een kenmerkend samengesteld STR genotype opgesteld. Op grond daarvan maken Driscoll et al een minof meer fylogenetische boom – dat wil zeggen, ze gebruiken fylogenetische statistische methoden op geografisch materiaal. Driscoll er al geven nu ook de statistische betrouwbaarheid van elke splitsing op, volgens vier onafhankelijke methoden. Die statistische betrouwbaarheid wordt aangegeven met een getal tussen 0 en 100. Bij getallen beneden de 80 kan men denken dat de splitsingsvolgorde ook anders kan wezen: dit is de beste volgorde die het materiaal toestaat, maar niet erg stevig onderbouwd.



fig 2C Driscoll et al 2007. Klikken voor vergroting

De eerste splitsing binnen de variabele soort Felis silvestris is tussen de Europese Wilde Kat en de overige Wilde Katten, onderbouwd door drie van de vier statistische methoden. Er wordt wel gedacht dat de Europese Wilde Kat afstamd van een populatie die tijdens de laatste ijstijd op het Iberisch Schiereiland overleefde. Die geografische isolatie van andere Wilde Katten zou dan genetisch terug te vinden zijn.

De tweede splitsing (blauw versus paars rood en beigegeel) en de derde splitsing (rood tegen paars) hebben zulke lage statistische betrouwbaarheden gekregen dat de splitsingsvolgorde daar niet echt helder is.

De splitsing tussen F. s. libyca + Huiskat (beigegeel) en de Aziatische Wilde Katten (rood en paars) wordt sterk ondersteund door een van de vier statistische methoden.

De geografische onderverdeling binnen de F. s. libyca + Huiskat (beigegeel) groep wordt sterk ondersteund door alle statistische methoden. Uit de volgorde van de splitsing blijkt dat de Huiskat afstamd van de Noord-Afrikaanse Wilde kat, Felis silvestris libyca.

Al met al blijkt uit de genetische variatie in Short Tandem Repeats dat de Huiskat een bij de mensen wonende vorm van de Noord-Afrikaanse Wilde Kat is. De precieze relaties tussen de Afrikaanse, Aziatische en Noord-Afrikaanse Wilde Katten verdienen meer onderzoek. Binnen de Wilde Katten neemt de Europese Wilde Kat een wat zijdelingse, geisoleerde positie in.


***********
Driscoll et al, 2007. The Near Eastern origin of cat domestication. Science 317:519-523.

1 opmerking:

  1. wel handig kan ik goed gebruiken voor een presentatie op school

    BeantwoordenVerwijderen