Ik heb geen tijd voor een degelijk verhaal, daarom even een paar plaatjes.
De klassieke Linneaanse systematiek werkt met algehele overeenkomst tussen beesten. Bij de gewervelde dieren worden dan vijf klassen onderscheiden:
vissen – waterdieren met kieuwen
amfibieën – koudbloedige landdieren met naakte huid
reptielen – koudbloedige geschubde landdieren
vogels – warmbloedige dieren met veren
zoogdieren – warmbloedige dieren met haren.
Dingus & Rowe, blz 198
Er zullen wel meer officiële verschillen zijn, maar dit volstaat. Dit zijn helder gescheiden groepen. Het is niet mogelijk dat een beest in twee groepen ingedeeld wordt. Archaeopteryx is een reptiel of een vogel, een van beide in dit systeem.
Dingus & Rowe, blz 201
De afstamming van de beesten, bijvoorbeeld van de vogels, is intussen bekend. Hier staat de fylogenie van de vertebraten.
Dingus & Rowe, blz 200
De skeletjes boven de schildpad in het vertakkingsschema zijn Saurier (voorbeeld een of andere hagedis), Archosaurier (voorbeeld een krokodil), Dinosaurier (voorbeeld een theropode), en dan twee recente vogels ( kip en roadrunner, of zoiets).
De fylogenie leidt tot de volgende fylogenetische indeling:
Dingus & Rowe, blz 202
Dit is de indeling die nu algemeen gegeven wordt.
Volgens de klassieke Linneaanse systematiek zijn de dinosauriers uitgestorven. Volgens de fylogenetische systematiek zijn de dinosauriers niet uitgestorven, maar zitten in de bomen en zingen. Vandaag zingen ze niet, maar hippen er dino’s door mijn tuin op zoek naar de vogelhap. Gisteren onder andere een koperwiek en een kramsvogel.
****************
L. Dingus & T. Rowe, 1998. The Mistaken Extinction: dinosaur evolution and the origin of birds. W.H. Freeman and Company, New York.
Wegens andere bezigheden is het niet waarschijnlijk dat er voor half februari blogposts bijkomen.
Hemoglobine is het eiwit dat zuurstof vervoert in het bloed van gewervelde dieren. Het is het spul dat bloed rood maakt. Hemoglobine is een niet al te groot eiwit, opgebouwd uit vier eiwitketens die elk een heemgroep met een ijzeratoom vasthouden. De vier eiwitketens zijn twee aan twee aan elkaar gelijk. De standaard vorm van hemoglobine in menselijke volwassenen heeft twee alfa-ketens en twee beta-ketens. Een alfa-keten is 141 aminozuren lang, een beta-keten 146 lang.
Naast alfa- en beta-ketens zijn er nog meer hemoglobine eiwitketens, genoemd naar het begin van het Griekse alfabet:
a b g d e z h q
alfa beta gamma delta epsilon zeta eta theta. (Blogger pakt de griekse letters niet: ik zal ze blauw maken; weet iemand hoe griekse letters ingevoerd zouden kunnen?)
Bij mensen liggen de genen voor alfa-, zeta-, en theta-hemoglobine op chromosoom 16. Er zijn twee genen voor alfa-hemoglobine, a1 en a2, die een identiek eiwit leveren. Op chromosoom 11 liggen de genen voor beta-, gamma-, delta-, epsilon-hemoglobine; er zijn twee genen voor gamma-hemoglobine, g1 en g2 (of gG en gA). Behalve deze werkende genen die een eiwit leveren zijn er naast deze genen ook nog stukken DNA die sterk overeenkomen met hemoglobine genen maar geen eiwit leveren: psi-a1 , psi-a2, psi-z, psi-b.
De volgorde van de genen op de chromosomen staat in het volgende plaatje. Om een idee te geven van de afstand op het chromosoom: van 6000 nucleotiden in het DNA links van gG tot 1000 nucleotiden rechts van d is in totaal een 30000 basen.
Li& Graur 1991 hfst 6 fig 7
Hoeveel verschillen die hemoglobine eiwitten? Op internet (http://www.uniprot.org/) is te vinden wat de aminozuurvolgorde in elk hemoglobine is. De aminozuren worden daarbij aangegeven met een éénlettercode (M = Methionine, A=Alanine bijvoorbeeld). Het doet er hier niet toe wat die éénlettercode is: we gaan alleen kijken hoe de hemoglobines eruit zien. Hier staan de aminozuurvolgordes voor menselijke hemoglobines, gesorteerd op overeenkomst.
Een sterretje * betekent: zelfde aminozuur op deze plaats
Een dubbele punt : betekent: overeenkomstig aminozuur op deze plaats
Een enkele punt . betekent: een ietsje minder overeenkomstig aminozuur op deze plaats
Leeg betekent: verschil in aminozuur, geen overeenkomstig aminozuur
De gesorteerde aminozuurvolgordes worden op de gebruikelijke wijze geplot:
plot hemoglobines mens
Er staat linksonder een streepje dat de schaal aangeeft: die streeplengte is 1 aminozuur verschil. De twee gamma-hemoglobines verschillen in 1 aminozuur, en bij plotten hebben ze elk een streepje van lengte ½ gekregen.
We zien dat de overeenkomst in aminozuurvolgorde samengaat met de plaats van het gen op het chromosoom. De twee genen voor alfa-hemoglobine, a1 en a2, die dezelfde eiwitketen leveren, liggen naast elkaar. Het gen z voor zeta-hemoglobine ligt op hetzelfde chromosoom als a1 en a2, en het zeta-hemoglobine komt het meest overeen met alfa-hemoglobine. De vijf hemoglobinegenen op chromosoom 11 geven elk een eiwit van gelijke lengte. De twee genen gG en gA liggen naast elkaar, en de eiwitketens verschillen in 1 aminozuur. De genen voor beta- en delta-hemoglobine liggen naast elkaar, en verschillen in 10 aminozuren.
Het ligt lichtelijk voor de hand dat het hier gaat om een serie genduplicaties, van oude (a b) tot recente (a1 a2).
Campbell & Reece, fig 19-3 (de e is weggevallen, staat wel in het boek, bij het embryo-gen van de b serie)
De figuur uit Biology van Campbell & Reece, een veel gebruikt algemeen biologieboek voor eerstejaars biologen, geeft nog meer: de functie van de genen.
In volwassen mensen bestaat het meeste hemoglobine uit twee alfa-ketens en twee beta-ketens: ik geef dat aan als ab. Een deel van het hemoglobine van volwassenen bestaat uit ad. Fetaal hemoglobine is ag. In het embryo komt ae en ze hemoglobine voor. Zoals Campbell & Reece opmerken, de volgorde van de genen op chromosoom 11 is de volgorde van werking van de genen.
Bestaan al deze genen ook in andere beesten? Niet altijd precies dezelfde, maar omstreeks. Op de plaats waar de plaatjes voor mensen psi-b geven, ligt een werkend gen met naam h (eta) in andere zoogdieren, bijvoorbeeld. (In plaats van psi-b staat er ook wel psi-h in de literatuur). De duplicatie a1 a2 komt alleen voor bij de mensapen. De duplicatie gG en gA komt in de oude-wereld-apen maar niet in de nieuwe-wereld-apen voor.
Een paar beesten dan maar, hemoglobine gesorteerd op aminozuurvolgorde.
Eerst de gesorteerde gegevens en dan de figuur die er bij hoort:
alfa en zeta alignment
alfa en zeta figuur
gamma en epsilon alignment
gamma en epsilon figuur
beta en delta alignment
beta en delta figuur
En :
beta gamma delta epsilon figuur.
Er is een zich herhalend patroon: mens (Homo) en chimpansee (Pan) gaan samen voor elk van de hemoglobine aminozuurvolgorden. Dan komen, steeds als zustergroep, de gorilla en de orang-oetan (Pongo). De oude-wereld-apen makaak (Macaca) en baviaan (Papio) staan in de vertakking naast de mensapen. Het doodshoofdaapje (Saimiri) is een nieuwe-wereld-aap, de Galago is een halfaapje. Uit het afgebeelde patroon is te zien dat de genduplicaties g-e, b-d, a-z, en (ge)-(bd), ouder zijn dan de soortsplitsingen. De genduplicatie g-e is gebruikt voor fetaal versus embryonaal hemoglobine, a-z voor embryonaal versus fetaal en adult hemogobine, (ge)-(bd) is gebruikt voor fetaal en embryonaal versus adult hemoglobine.
********************
Li, W-H. & D. Graur, 1991. Fundamentals of molecular evolution. Sinauer, Sunderland MA.
Campbell, N.A., & J.B. Reece, 2002. Biology. Benjamin Cummings, Pearson Education.
De indeling van de zoogdieren in ordes en de indeling van de ordes in groepen was vanaf Linnaeus een probleem waar de systematen hun tanden op stuk beten. Over ordes kon men het langzamerhand min of meer eens worden; maar hoe hingen de ordes samen?
Novacek Nature 1992: laatste voor-moleculaire indeling op grond van morfologie
Moleculair onderzoek heeft tussen 1997 en 2001 de indeling van de zoogdieren omgegooid. Dat omgooien ging op drie manieren. De eerste belangrijke verandering was dat sommige ordes splitsten, en andere bij elkaar kwamen. De tweede belangrijke verandering was dat de groepering van de ordes veranderde in vier goed onderbouwde en algemeen aanvaarde groepen. De derde en belangrijkste verandering was dat een andere manier van denken over indelen tegelijk met de moleculaire indeling definitief doorgevoerd werd. Die andere manier van denken over indelen had al opgang gemaakt in morfologisch onderzoek, maar de enorme toename van de gegevens als gevolg van moleculair onderzoek gaf de doorslag. Die andere manier van denken was dat de indeling van de beesten tegelijkertijd een hypothese over verwantschap zou geven.
Tegenwoordig geeft een indeling tegelijkertijd een hypothese over verwantschap: het is bijna niet meer voor te stellen dat een indeling geen hypothese over verwantschap geeft. Alle fylogenetische bomen die we gezien hebben geven hypotheses over verwantschap, en de indeling volgt de hypotheses over verwantschap. Daardoor hebben we bijvoorbeeld bij de Katvormigen de oude morfologische familie Viverridae opgesplitst gezien en vervangen door families die gedefinieerd zijn op grond van moleculaire eenduidige verwantschap, op grond van monofylie. Bij de zoogdieren vonden we vier groepen ordes (Afrotheria, Xenarthra, Laurasiatheria, Euarchontoglires) die moleculair gedefinieerd zijn. De indeling van de zoogdieren volgt nu deze moleculaire definities van de groepen – al maakt niemand zich er druk over of dit superordes of cohorten zouden moeten heten.
Vroeger, in de prehistorie van de indelingen, – ik heb het over vóór 1966 maar ook nog later – had indelen niets met een hypothese over verwantschap van doen. Nog in 1975 haalt McKenna als bekend standpunt aan dat een indeling morfologische afstand moet weergeven – geen fylogenie of verwantschap. Simpson citeert in 1975 een inleiding van Hull bij een symposium uit 1973: het symposium zou “concern problems in classification, not phylogeny reconstruction”: zou te maken hebben met indeling, niet met fylogenie. Classificatie en fylogenie waren twee verschillen velden van onderzoek.
We zien dit verschil tussen classificatie en fylogeniereconstructie gedemonstreerd in het zoogdierenboek van Eisenberg uit 1981. Eisenberg beschrijft een aantal orden van de zoogdieren. Bij de roofdieren stelt Eisenberg voor de orde Carnivora te splitsen in de orden Fissipedia en Pinnipedia: in de landroofdieren met losse tenen (Fissipedia) en de zeeroofdieren met tenen opgeborgen in flippers (Pinnipedia). Niet dat Eisenberg denkt dat zeeroofdieren een andere oorsprong hebben dan landroofdieren: integendeel, hij geeft aan dat de zeeroofdieren nauw verwant zijn met de landroofdieren. Eisenberg onderscheidt twee superfamilies bij zijn orde Pinnipedia: de superfamilie zeehonden en de superfamilie oorrobben + walrussen, waarbij hij vermoedt dat de zeehonden afstammen van een wezelvormig beest terwijl de oorrobben + walrussen bij een lijn van beren en honden horen. Eisenberg geeft daarmee een indeling in orden Pinnipedia en Fissipedia die in geen enkel opzicht fylogenetisch is – ook niet volgens Eisenberg zelf. Het enige is dat de zeeroofdieren een duidelijk herkenbare groep zijn ten opzichte van de landroofdieren.
Fissipedia en Pinnipedia als volwaardige ordes beschouwen ging wat ver; meestal werden de landroofdieren en de zeeroofdieren ondergebracht in onderordes – hoewel iedereen het erover eens was dat de zeeroofdieren met de hondvormigen verwant zijn binnen de landroofdieren.
In 1981 was morfologische afstand nog steeds een geldige manier van onderscheid maken. Pinnipedia zou een polyfyletische orde zijn, en Fissipedia is dan parafyletisch. Polyfyletische Pinnipedia en parafyletische Fissipedia mochten toen nog. Polyfyletische en parafyletische groepen zijn nu doodzonden bij indelen: een groep behoort monofyletisch te zijn.
Deze overgang in denken is in gang gezet door Willi Hennig.
In 1966 kwam de Engelse versie van Hennigs boek over classificatie uit: Phylogenetic Systematics. De titel van dat boek was een programma, een nieuwe benadering, een nieuwe methode, een visie en trompetgeschal: indelen behoort fylogenie te laten zien. Dat was toen hogelijk controversieel, en is zeker 20 jaar controversieel gebleven. De systematen sloegen elkaar met de klomp op de kop, tenminste, het nette equivalent daarvan. Misschien overdrijf ik, maar in 1980 was “de reptielen bestaan niet – want ze zijn parafyletisch” een schokkende mededeling. Hennig ideeeën waren doodgewoon vreemd. Simpson in 1975 denkt niet dat Hennigs voorstel iets zal worden: en dan al die rare woorden bij Hennig, toppunt van jargon! Intussen staat dat jargon in het eerstejaarsbiologen leerboek Algemene Biologie: het soort leerboek dat het toppunt van degelijkheid is.
Wat voor verschil maakte dit verschil in opvatting voor de indeling van de zoogdieren?
De morfologische indeling van de zoogdieren begint met Linnaeus. Uit het grote overzicht dat Simpson in 1945 schreef begrijp ik dat Linnaeus in 1766 drie groepen placentale zoogdieren met in totaal twaalf ordes onderscheidde. De groepen zijn de beesten met nagels of klauwen, de walvissen inclusief de zeekoeien zonder nagels, klauwen of hoeven, en de hoefdieren. Een indeling op morfologie alleen.
indeling van de zoogdieren naar Linnaeus 1766; zeekoeien zitten bij de walvissen in, en klipdassen zijn niet opgenomen in het systeem. Kleuren volgens moleculaire indeling voor zover toepasbaar
Veel van deze ordes zijn opgesplitst. De Glires zijn gesplitst in de hazen+konijnen en de knaagdieren. Naar de huidige opvatting zijn de Edentata, de Tandarmen, en de Insectivora, de insecteneters, groepen die op grond van hun levenswijze samengenomen zijn. De Edentata waren een samenstel van de Xenarthra, Pholidota, en Tubulidentata – met de Zuid-Amerikaanse miereneter, de mieren- en termietenetende schubdieren en het mieren- en termietenetende aardvark. De Insectivora van Linnaeus zijn op vele manieren gesplitst:
insectivoor opsplitsingen, in zes superfamilies die op verschillende manieren worden gecombineerd in ordes; zelfde kleur is een orde volgens een auteur.
Voor de ‘klassieke’ indeling van de zoogdieren neem ik de uitgebreide en bekende indeling van Simpson uit 1945.
indeling van de zoogdieren naar Simpson 1945, kleuren volgens moleculaire indeling
Simpson onderscheidde 16 ordes, in vier groepen. De splitsing van de Edentata is in 1945 al lang standaard. Simpson houdt vijf van de zes superfamilies in de insectivoren, maar deelt de tupaias in bij de halfapen. (Nu zijn de tupaias de orde Scandentia – in dezelfde hoofdgroep als en verwant met de apen). Simpson haalde de hazen+konijnen plus knaagdieren uit de nagel/klauw groep, en zette die afzonderlijk. Ook haalde Simpson de roofdieren uit de nagel/klauw groep, en zette die bij de hoefdieren! omdat de fossielen van de roofdieren in die richting leken te wijzen, terwijl niemand op grond van alleen de huidige beesten op dit idee zou komen. Zegt Simpson zelf.
McKenna in 1975 probeerde een fylogenetische indeling van de zoogdieren op te stellen volgens de methode van Hennig. McKenna gebruikte vooral kenmerken van de tanden.
indeling van de zoogdieren naar McKenna 1975, kleuren volgens moleculaire indeling
McKenna geeft 19 ordes. Dat is omdat hij de insecteneters, de Insectivora van Linnaeus, opsplitst in Macroscelidea, Scandentia, Tenrecomorpha, en Insectivora sensu stricto (die met de egels en spitsmuizen). McKenna merkt op over de ‘oude’ orde insecteneters: “Although Insectivora is commonly regarded as a sort of taxonomic wastebasket, ...” . Veel beesten eten insecten, zonder verwant te zijn.
De laatste fylogenetische indeling op grond van morfologie alleen schijnt die van Novacek in 1992 te zijn. Novacek geeft 18 ordes: weer ligt het verschil in aantal ordes bij de insectivoren. Novacek geeft namelijk geen Tenrecomorpha apart: de zuidelijke tenrecs zitten weer bij de noordelijke egels en spitsmuizen, in een orde die bij Novacek Lipotyphla heet, als vroeger bij Haeckel (zie plaatje insectivoren).
indeling van de zoogdieren naar Novacek 1992, kleuren volgens moleculaire indeling
Geen enkele indeling op grond van de morfologie geeft de moleculaire indeling. Een aantal studies in de laatste paar jaar hebben morfologische eigenschappen gebruikt naast moleculaire eigenschappen: dan blijkt dat de morfologische eigenschappen de moleculaire groepsindeling versterken.
indeling van de zoogdieren volgens moleculaire indelingWaar zitten nu de verschillen en overeenkomsten in ordes?
1 De meeste ordes komen in beide indelingen voor, in de recentste morfologische en de moleculaire indeling. Xenarthra, Pholidota, Tubulidentata, Proboscidea, Sirenia, Hyracoidea, Perissodactyla, Lagomorpha, Rodentia, Primates, Dermoptera, Carnivora, Chiroptera: dit zijn 13 ordes die morfologisch omschreven waren en moleculair een heldere identiteit hebben.
2 De Insectivora werden morfologisch al gesplitst in Macroscelidea, Scandentia en Lipotyphla. De Lipotyphla worden moleculair gesplitst in de noordelijke Eulipotyphla en de Afrikaanse Afrosoricida. De splitsing had wel een zekere morfologisch voorganger, zie het insecivoren plaatje.
3 Twee klassieke ordes worden samengevoegd: de Cetaceae – walvissen – en de Artiodactyla – de evenhoevigen – in de Cetartiodactyla. De walvissen bewogen zich van alleenstaand bij Linnaeus en Simpson steeds meer naar de evenhoevigen toe. In de morfologische indeling van McKenna stonden de walvissen in de algemene club van de hoefdieren. Bij Novacek staan de walvissen direct naast de evenhoevigen. In de moleculaire indeling zijn de walvissen evenhoevigen.
Dat de walvissen met hoefdieren te maken hebben was trouwens veel eerder betoogd. Sir William H. Flower haalde in een lezing in 1883 een zekere Hunter aan die opgemerkt had dat walvissen in hun bouw op hoefdieren leken, met name op varkens.
Boek van Flower uit 1898 met lezing uit 1883
Citaat in lezing “Whales, past and present, and their probable origin” Lecture at the Royal Institution of Great Britain, 25th May 1883.
Waar zitten nu de verschillen en overeenkomsten in de groeperingen van de ordes?
1 Sommige groeperingen van ordes die voorgesteld zijn op grond van de morfologie komen moleculair terug:
- olifanten, zeekoeien en klipdassen (Proboscidea, Sirenia, Hyracoidea)
- knaagdieren met hazen en konijnen (Rodentia, Lagomorpha)
- apen met vliegende lemur en tupaias (Primates, Dermoptera, Scandentia)
- evenhoevigen en onevenhoevigen (Perissodactyla, Artiodactyla)
- roofdieren met hoefdieren.
De laatste zette alleen Simpson bij elkaar, op grond van fossielen. Op grond van de morfologie van levende beesten alleen zijn roofdieren niet met hoefdieren te groeperen, en McKenna in 1975 en Novacek in 1992 doen dat dan ook niet. Moleculair bleek Simpson gelijk te hebben gehad.
2 De vier grote moleculaire groepen zijn niet in de morfologie terug te vinden. Er zijn geen morfologische kenmerken die Afrotheria of Laurasiatheria gezamenlijk hebben; voor Euarchontoglires ben ik daar niets over tegengekomen. Wel zijn er wat morfologische verschillen tussen Xenarthra + Afrotheria en Laurasiatheria + Euarchontoglires, tussen de zuidelijke en de noordelijke hoofdgroep. De zuidelijke groep heeft bijvoorbeeld een wat ander aantal wervels. De meeste zoogdieren hebben 7 halswervels en 17-22 borst- en lendewervels. In de zuidelijke groep hebben sommige soorten 6 halswervels, en ook meer of minder borst-en lendewervels. De zuidelijke groep is variabeler in aantal wervels. Bij de noordelijke groep liggen de teelballen buiten de buikholte in het scrotum. Bij de zuidelijke groep liggen de teelballen in de buikholte en niet in een scrotum: kijk er eens naar de volgende keer dat er een parende olifantenstier op de tv is.
3 De morfologische groepen ordes blijken sterk te hangen op overeenkomstige levenswijze. Twee oecologische zaken blijken van belang, de manier van voortbewegen en de manier van eten.
Hoefdieren, met zowel evenhoevigen als onevenhoevigen als olifanten, klipdassen en aardvark, blijken geen groep: hoeven hebben meer met voortbeweging dan met verwantschap te maken. Hetzelfde komt bij de vliegende lemuur en de vleermuizen: de overeenkomsten in morfologie blijken te berusten op levenswijze.
De insecteneters bleken (minimaal) vier ordes. De Xenarthra en de Pholidota bevatten de Zuid-Amerikaanse miereneters en gordeldieren, en de schubdieren van andere continenten. Al deze beesten eten mieren of termieten. De morfologische groepering van hun ordes moet het gevolg zijn van de levenswijze van deze beesten.
Dit lijkt de belangrijkste conclusie: we zien vooral zijn levenswijze aan een beest, zijn afstamming kan diep moleculair verborgen zijn.
*********************
Arnason,U., J.A. Adegoke, A. Gullberg, E.H. Harley, A. Janke, and M. Kullberg, 2008. Mitogenomic relationships of placental mammals and molecular estimates of their divergences Gene 421:37–51.
Asher, R.J., N. Bennett, and T, Lehmann, 2009. The new framework for understanding placental mammal evolution. BioEssays 31:853–864.
Eisenberg, J.F., 1981. The mammalian radiations. The Athlone Press, London.
Simpson, G.G., 1945. The principles of classification and a classification of mammals. Bulletin of the American Museum of Natural History 85: 1-350.
Simpson, 1975. G.G., Recent advances in methods of phylogenetic inference. pp3-19 in: W.P. Luckett& F. Szalay (eds), Phylogeny of the Primates: a multidisciplinary approach. Plenum Press, New York & London.
Lee, M.S.Y., and A.B. Camens, 2009. Strong morphological support for the molecular evolutionary tree of placental mammals. Journal of Evolutionary Biology 22: 2243-2257
McKenna, M.C., 1975. Toward a phylogenetic classification of the mammalian. pp 21-46, in: W.P. Luckett& F. Szalay (eds), Phylogeny of the Primates: a multidisciplinary approach. Plenum Press, New York & London.
Novacek, M.J., 1992. Mammalian phylogeny: shaking the tree. Nature 356: 121-125.
