Ordening in de ordes

De indeling van de zoogdieren in ordes en de indeling van de ordes in groepen was vanaf Linnaeus een probleem waar de systematen hun tanden op stuk beten. Over ordes kon men het langzamerhand min of meer eens worden; maar hoe hingen de ordes samen?


Novacek Nature 1992: laatste voor-moleculaire indeling op grond van morfologie

Moleculair onderzoek heeft tussen 1997 en 2001 de indeling van de zoogdieren omgegooid. Dat omgooien ging op drie manieren. De eerste belangrijke verandering was dat sommige ordes splitsten, en andere bij elkaar kwamen. De tweede belangrijke verandering was dat de groepering van de ordes veranderde in vier goed onderbouwde en algemeen aanvaarde groepen. De derde en belangrijkste verandering was dat een andere manier van denken over indelen tegelijk met de moleculaire indeling definitief doorgevoerd werd. Die andere manier van denken over indelen had al opgang gemaakt in morfologisch onderzoek, maar de enorme toename van de gegevens als gevolg van moleculair onderzoek gaf de doorslag. Die andere manier van denken was dat de indeling van de beesten tegelijkertijd een hypothese over verwantschap zou geven.

Tegenwoordig geeft een indeling tegelijkertijd een hypothese over verwantschap: het is bijna niet meer voor te stellen dat een indeling geen hypothese over verwantschap geeft. Alle fylogenetische bomen die we gezien hebben geven hypotheses over verwantschap, en de indeling volgt de hypotheses over verwantschap. Daardoor hebben we bijvoorbeeld bij de Katvormigen de oude morfologische familie Viverridae opgesplitst gezien en vervangen door families die gedefinieerd zijn op grond van moleculaire eenduidige verwantschap, op grond van monofylie. Bij de zoogdieren vonden we vier groepen ordes (Afrotheria, Xenarthra, Laurasiatheria, Euarchontoglires) die moleculair gedefinieerd zijn. De indeling van de zoogdieren volgt nu deze moleculaire definities van de groepen – al maakt niemand zich er druk over of dit superordes of cohorten zouden moeten heten.

Vroeger, in de prehistorie van de indelingen, – ik heb het over vóór 1966 maar ook nog later – had indelen niets met een hypothese over verwantschap van doen. Nog in 1975 haalt McKenna als bekend standpunt aan dat een indeling morfologische afstand moet weergeven – geen fylogenie of verwantschap. Simpson citeert in 1975 een inleiding van Hull bij een symposium uit 1973: het symposium zou “concern problems in classification, not phylogeny reconstruction”: zou te maken hebben met indeling, niet met fylogenie. Classificatie en fylogenie waren twee verschillen velden van onderzoek.

We zien dit verschil tussen classificatie en fylogeniereconstructie gedemonstreerd in het zoogdierenboek van Eisenberg uit 1981. Eisenberg beschrijft een aantal orden van de zoogdieren. Bij de roofdieren stelt Eisenberg voor de orde Carnivora te splitsen in de orden Fissipedia en Pinnipedia: in de landroofdieren met losse tenen (Fissipedia) en de zeeroofdieren met tenen opgeborgen in flippers (Pinnipedia). Niet dat Eisenberg denkt dat zeeroofdieren een andere oorsprong hebben dan landroofdieren: integendeel, hij geeft aan dat de zeeroofdieren nauw verwant zijn met de landroofdieren. Eisenberg onderscheidt twee superfamilies bij zijn orde Pinnipedia: de superfamilie zeehonden en de superfamilie oorrobben + walrussen, waarbij hij vermoedt dat de zeehonden afstammen van een wezelvormig beest terwijl de oorrobben + walrussen bij een lijn van beren en honden horen. Eisenberg geeft daarmee een indeling in orden Pinnipedia en Fissipedia die in geen enkel opzicht fylogenetisch is – ook niet volgens Eisenberg zelf. Het enige is dat de zeeroofdieren een duidelijk herkenbare groep zijn ten opzichte van de landroofdieren.

Fissipedia en Pinnipedia als volwaardige ordes beschouwen ging wat ver; meestal werden de landroofdieren en de zeeroofdieren ondergebracht in onderordes – hoewel iedereen het erover eens was dat de zeeroofdieren met de hondvormigen verwant zijn binnen de landroofdieren.

In 1981 was morfologische afstand nog steeds een geldige manier van onderscheid maken. Pinnipedia zou een polyfyletische orde zijn, en Fissipedia is dan parafyletisch. Polyfyletische Pinnipedia en parafyletische Fissipedia mochten toen nog. Polyfyletische en parafyletische groepen zijn nu doodzonden bij indelen: een groep behoort monofyletisch te zijn.



Deze overgang in denken is in gang gezet door Willi Hennig.

In 1966 kwam de Engelse versie van Hennigs boek over classificatie uit: Phylogenetic Systematics. De titel van dat boek was een programma, een nieuwe benadering, een nieuwe methode, een visie en trompetgeschal: indelen behoort fylogenie te laten zien. Dat was toen hogelijk controversieel, en is zeker 20 jaar controversieel gebleven. De systematen sloegen elkaar met de klomp op de kop, tenminste, het nette equivalent daarvan. Misschien overdrijf ik, maar in 1980 was “de reptielen bestaan niet – want ze zijn parafyletisch” een schokkende mededeling. Hennig ideeeën waren doodgewoon vreemd. Simpson in 1975 denkt niet dat Hennigs voorstel iets zal worden: en dan al die rare woorden bij Hennig, toppunt van jargon! Intussen staat dat jargon in het eerstejaarsbiologen leerboek Algemene Biologie: het soort leerboek dat het toppunt van degelijkheid is.

Wat voor verschil maakte dit verschil in opvatting voor de indeling van de zoogdieren?

De morfologische indeling van de zoogdieren begint met Linnaeus. Uit het grote overzicht dat Simpson in 1945 schreef begrijp ik dat Linnaeus in 1766 drie groepen placentale zoogdieren met in totaal twaalf ordes onderscheidde. De groepen zijn de beesten met nagels of klauwen, de walvissen inclusief de zeekoeien zonder nagels, klauwen of hoeven, en de hoefdieren. Een indeling op morfologie alleen.

indeling van de zoogdieren naar Linnaeus 1766; zeekoeien zitten bij de walvissen in, en klipdassen zijn niet opgenomen in het systeem. Kleuren volgens moleculaire indeling voor zover toepasbaar

Veel van deze ordes zijn opgesplitst. De Glires zijn gesplitst in de hazen+konijnen en de knaagdieren. Naar de huidige opvatting zijn de Edentata, de Tandarmen, en de Insectivora, de insecteneters, groepen die op grond van hun levenswijze samengenomen zijn. De Edentata waren een samenstel van de Xenarthra, Pholidota, en Tubulidentata – met de Zuid-Amerikaanse miereneter, de mieren- en termietenetende schubdieren en het mieren- en termietenetende aardvark. De Insectivora van Linnaeus zijn op vele manieren gesplitst:


insectivoor opsplitsingen, in zes superfamilies die op verschillende manieren worden gecombineerd in ordes; zelfde kleur is een orde volgens een auteur.

Voor de ‘klassieke’ indeling van de zoogdieren neem ik de uitgebreide en bekende indeling van Simpson uit 1945.


indeling van de zoogdieren naar Simpson 1945, kleuren volgens moleculaire indeling

Simpson onderscheidde 16 ordes, in vier groepen. De splitsing van de Edentata is in 1945 al lang standaard. Simpson houdt vijf van de zes superfamilies in de insectivoren, maar deelt de tupaias in bij de halfapen. (Nu zijn de tupaias de orde Scandentia – in dezelfde hoofdgroep als en verwant met de apen). Simpson haalde de hazen+konijnen plus knaagdieren uit de nagel/klauw groep, en zette die afzonderlijk. Ook haalde Simpson de roofdieren uit de nagel/klauw groep, en zette die bij de hoefdieren! omdat de fossielen van de roofdieren in die richting leken te wijzen, terwijl niemand op grond van alleen de huidige beesten op dit idee zou komen. Zegt Simpson zelf.

McKenna in 1975 probeerde een fylogenetische indeling van de zoogdieren op te stellen volgens de methode van Hennig. McKenna gebruikte vooral kenmerken van de tanden.


indeling van de zoogdieren naar McKenna 1975, kleuren volgens moleculaire indeling

McKenna geeft 19 ordes. Dat is omdat hij de insecteneters, de Insectivora van Linnaeus, opsplitst in Macroscelidea, Scandentia, Tenrecomorpha, en Insectivora sensu stricto (die met de egels en spitsmuizen). McKenna merkt op over de ‘oude’ orde insecteneters: “Although Insectivora is commonly regarded as a sort of taxonomic wastebasket, ...” . Veel beesten eten insecten, zonder verwant te zijn.

De laatste fylogenetische indeling op grond van morfologie alleen schijnt die van Novacek in 1992 te zijn. Novacek geeft 18 ordes: weer ligt het verschil in aantal ordes bij de insectivoren. Novacek geeft namelijk geen Tenrecomorpha apart: de zuidelijke tenrecs zitten weer bij de noordelijke egels en spitsmuizen, in een orde die bij Novacek Lipotyphla heet, als vroeger bij Haeckel (zie plaatje insectivoren).


indeling van de zoogdieren naar Novacek 1992, kleuren volgens moleculaire indeling

Geen enkele indeling op grond van de morfologie geeft de moleculaire indeling. Een aantal studies in de laatste paar jaar hebben morfologische eigenschappen gebruikt naast moleculaire eigenschappen: dan blijkt dat de morfologische eigenschappen de moleculaire groepsindeling versterken.


indeling van de zoogdieren volgens moleculaire indeling

Waar zitten nu de verschillen en overeenkomsten in ordes?

1 De meeste ordes komen in beide indelingen voor, in de recentste morfologische en de moleculaire indeling. Xenarthra, Pholidota, Tubulidentata, Proboscidea, Sirenia, Hyracoidea, Perissodactyla, Lagomorpha, Rodentia, Primates, Dermoptera, Carnivora, Chiroptera: dit zijn 13 ordes die morfologisch omschreven waren en moleculair een heldere identiteit hebben.
2 De Insectivora werden morfologisch al gesplitst in Macroscelidea, Scandentia en Lipotyphla. De Lipotyphla worden moleculair gesplitst in de noordelijke Eulipotyphla en de Afrikaanse Afrosoricida. De splitsing had wel een zekere morfologisch voorganger, zie het insecivoren plaatje.
3 Twee klassieke ordes worden samengevoegd: de Cetaceae – walvissen – en de Artiodactyla – de evenhoevigen – in de Cetartiodactyla. De walvissen bewogen zich van alleenstaand bij Linnaeus en Simpson steeds meer naar de evenhoevigen toe. In de morfologische indeling van McKenna stonden de walvissen in de algemene club van de hoefdieren. Bij Novacek staan de walvissen direct naast de evenhoevigen. In de moleculaire indeling zijn de walvissen evenhoevigen.
Dat de walvissen met hoefdieren te maken hebben was trouwens veel eerder betoogd. Sir William H. Flower haalde in een lezing in 1883 een zekere Hunter aan die opgemerkt had dat walvissen in hun bouw op hoefdieren leken, met name op varkens.


Boek van Flower uit 1898 met lezing uit 1883


Citaat in lezing “Whales, past and present, and their probable origin” Lecture at the Royal Institution of Great Britain, 25th May 1883.

Waar zitten nu de verschillen en overeenkomsten in de groeperingen van de ordes?

1 Sommige groeperingen van ordes die voorgesteld zijn op grond van de morfologie komen moleculair terug:
- olifanten, zeekoeien en klipdassen (Proboscidea, Sirenia, Hyracoidea)
- knaagdieren met hazen en konijnen (Rodentia, Lagomorpha)
- apen met vliegende lemur en tupaias (Primates, Dermoptera, Scandentia)
- evenhoevigen en onevenhoevigen (Perissodactyla, Artiodactyla)
- roofdieren met hoefdieren.
De laatste zette alleen Simpson bij elkaar, op grond van fossielen. Op grond van de morfologie van levende beesten alleen zijn roofdieren niet met hoefdieren te groeperen, en McKenna in 1975 en Novacek in 1992 doen dat dan ook niet. Moleculair bleek Simpson gelijk te hebben gehad.

2 De vier grote moleculaire groepen zijn niet in de morfologie terug te vinden. Er zijn geen morfologische kenmerken die Afrotheria of Laurasiatheria gezamenlijk hebben; voor Euarchontoglires ben ik daar niets over tegengekomen. Wel zijn er wat morfologische verschillen tussen Xenarthra + Afrotheria en Laurasiatheria + Euarchontoglires, tussen de zuidelijke en de noordelijke hoofdgroep. De zuidelijke groep heeft bijvoorbeeld een wat ander aantal wervels. De meeste zoogdieren hebben 7 halswervels en 17-22 borst- en lendewervels. In de zuidelijke groep hebben sommige soorten 6 halswervels, en ook meer of minder borst-en lendewervels. De zuidelijke groep is variabeler in aantal wervels. Bij de noordelijke groep liggen de teelballen buiten de buikholte in het scrotum. Bij de zuidelijke groep liggen de teelballen in de buikholte en niet in een scrotum: kijk er eens naar de volgende keer dat er een parende olifantenstier op de tv is.

3 De morfologische groepen ordes blijken sterk te hangen op overeenkomstige levenswijze. Twee oecologische zaken blijken van belang, de manier van voortbewegen en de manier van eten.
Hoefdieren, met zowel evenhoevigen als onevenhoevigen als olifanten, klipdassen en aardvark, blijken geen groep: hoeven hebben meer met voortbeweging dan met verwantschap te maken. Hetzelfde komt bij de vliegende lemuur en de vleermuizen: de overeenkomsten in morfologie blijken te berusten op levenswijze.
De insecteneters bleken (minimaal) vier ordes. De Xenarthra en de Pholidota bevatten de Zuid-Amerikaanse miereneters en gordeldieren, en de schubdieren van andere continenten. Al deze beesten eten mieren of termieten. De morfologische groepering van hun ordes moet het gevolg zijn van de levenswijze van deze beesten.

Dit lijkt de belangrijkste conclusie: we zien vooral zijn levenswijze aan een beest, zijn afstamming kan diep moleculair verborgen zijn.

*********************
Arnason,U., J.A. Adegoke, A. Gullberg, E.H. Harley, A. Janke, and M. Kullberg, 2008. Mitogenomic relationships of placental mammals and molecular estimates of their divergences Gene 421:37–51.
Asher, R.J., N. Bennett, and T, Lehmann, 2009. The new framework for understanding placental mammal evolution. BioEssays 31:853–864.
Eisenberg, J.F., 1981. The mammalian radiations. The Athlone Press, London.
Simpson, G.G., 1945. The principles of classification and a classification of mammals. Bulletin of the American Museum of Natural History 85: 1-350.
Simpson, 1975. G.G., Recent advances in methods of phylogenetic inference. pp3-19 in: W.P. Luckett& F. Szalay (eds), Phylogeny of the Primates: a multidisciplinary approach. Plenum Press, New York & London.
Lee, M.S.Y., and A.B. Camens, 2009. Strong morphological support for the molecular evolutionary tree of placental mammals. Journal of Evolutionary Biology 22: 2243-2257
McKenna, M.C., 1975. Toward a phylogenetic classification of the mammalian. pp 21-46, in: W.P. Luckett& F. Szalay (eds), Phylogeny of the Primates: a multidisciplinary approach. Plenum Press, New York & London.
Novacek, M.J., 1992. Mammalian phylogeny: shaking the tree. Nature 356: 121-125.