Huidige beesten zijn niet altijd goede gidsen voor fossiele beesten. De huidige beesten begrenzen ons voorstellingsvermogen te veel. Daardoor is het moeilijk een goed zicht te krijgen op beesten uit andere tijden.
Een tweede belemmering bij het zicht op fossiele beesten zijn populaire suggesties, van het soort dat bij mensen hun fantasie prikkelt.
Microraptor lijkt van beide soorten stoorzenders last te hebben.
Zwevende beesten kennen we: vliegende eekhoorns in een aantal uitvoeringen bij de knaagdieren, en de sugar gliders bij de buideldieren en de vliegende lemur. Al deze beesten hebben een zweefhuid tussen hun voor- en achterpoten en zweven vanuit sprong met al hun poten wijdt.
Glaucomys sabrinus noordelijke vliegende eekhoorn
Zweven bij de vliegende eekhoorn is duidelijk een variant van de sprong van de gewone eekhoorn.
Springende rode eekhoorn.
Dit leidt gemakkelijk tot het idee dat een zwever met veren ook zal zweven met al zijn poten wijd.
Het meeste last heeft Microraptor nog van een fantasiebeest: Tetrapteryx.
In 1915 heeft William Beebe voorgesteld dat vliegen bij vogels ontstaan is uit zweven. Beebe schetste een vooroudervogel als zweefvlieger met veren aan de voor- en achterpoten, het Tetrapteryx stadium. Dit op grond van de veren op de achterpoten van Archaeopteryx. Bij Archaeopteryx dragen het dijbeen en het scheenbeen veren; de middenvoet draagt geen veren. Bij het Berlijnse exemplaar denkt men wel dat deze veren iets asymmetrisch zijn of gebogen, zodat ze een zeker dragend vermogen zouden kunnen hebben. Bij de huidige vogels hebben hoenders, uilen en roofvogels lange veren op hun poten, symmetrische veren met een grote vlag, dus geen aerodynamische veren. Veren op de voeten komen voor bij hoenders als het sneeuwhoen en sierkippen.
Tetrapteryx (Beebe 1915)
De Tetrapteryx van Beebe heeft vliegveren op zijn hand, onderarm en bovenarm; en zo te zien op zijn bovenbeen maar niet op onderbeen en voet. Tetrapteryx hoort bij het idee dat vliegen begon met uit bomen naar een andere tak springen.
ENTER: Microraptor.
Klein, roofdier volgens zijn tanden, volgens sommigen boombewonend op grond van zijn tenen – de tenen zouden geschikt kunnen zijn om op een tak te zitten en tegen een boomstam te kruipen.
Microraptor gui (holotype IVPP V13352) Xu et al 2003 fig 1a; het eerste skelet dat bijna volledig is. Liaoning, Jiufotang Formation ,124-128 miljoen jaar.
Bij de beschrijving van dit exemplaar en vijf andere exemplaren gaven Xu, Zhou, Wang, Kuang, Zhang en Du de volgende reconstructie:
Reconstructie Microraptor gui Xu et al 2003 fig 1c: A reconstruction of M. gui showing the morphology and distribution of the pennaceous feathers. De reconstructie was niet bedoeld om het beest zwevend weer te geven.
Het beest was zo spectaculair dat er een News & Views aan gewijd werd in Nature, geschreven door Richard Prum. Prum is erg enthousiast, en zegt onder andere:
“In a colourful and prescient paper of 1915, however, William Beebe proposed that avian flight evolved through a gliding, four-winged — tetrapteryx — stage with wing feathers on both the arms and the legs. Now Xu and colleagues describe a small dromaeosaur, Microraptor gui, that sports four wings of fully modern, asymmetrical feathers on its forelimbs and legs, and looks as if it could have glided straight out of the pages of Beebe’s notebooks.”
Misschien deed het dat ook. De reconstructie lijkt inderdaad uit de aantekeningen van Beebe te zijn komen zweven – evenveel als uit het skelet van Microraptor. In het artikel geven Xu en de anderen veel anatomisch detail maar weinig betoog waarom Microraptor zou zweven:. “The forelimb and the leg feathers would make a perfect aerofoil together, analogous to the patagium in bats or gliding animals. These features together suggest that basal dromaeosaurids probably could glide, ..” En daarbij bleef het.
Prum had wel zijn vragen.
“However, substantial questions remain. In particular, how did Microraptor actually use its four wings? Perhaps because flapping hindwings are so unlikely, Xu et al. conclude that Microraptor merely glided, and did not have a powered flight stroke. Palaeontologists and functional morphologists will be eager to study the shoulder and wing anatomy to judge whether Microraptor could sustain powered flight. More information is also required on how the animal could have rotated its legs to deploy its hindwings.”
Prum had graag een gedetailleerde studie van de schouder gezien, hoe Microraptor zijn vleugels gebruikte; en het bekken moet vertellen of die achterpoten werkelijk zo wijd gespreid konden. Aan de anatomie kant is er niet veel.
Xu en de anderen vertellen best wat over de anatomie van de borstkas en schouder. Er is één vrij groot en plat borstbeen (terwijl de andere beesten uit de groep waar Microraptor bij hoort twee aparte borstbeenderen hadden); dit betekent een vrij goede mogelijkheid voor de aanhechting van vliegspieren, al is er geen kam op het borstbeen. De ribben hebben uitsteeksels die de ribben min of meer aan elkaar haken, zodat er een stijve borstkas is vastigheid biedt bij de neerslag. Er is een ravenbeksbeen. De kom van het schoudergewricht opent zijwaarts, zodat de vleugel op en neer kan. Voor overeenkomstige vogelvleugel anatomie, zie HIER.) Het betekent dat de vleugel tot horizontaal optillen zeker mogelijk was. Hoe ver de vleugel omhoog kon boven de rug is onduidelijk. De neerslag van de vleugel kan niet erg sterk zijn, omdat er geen kam op het borstbeen is. Als Microraptor kon vliegen met zijn vleugels was het flappen, geen sterke vlucht.
Asymmetrie in slagpennen duidt op aerodynamische eigenschappen. Een asymmetrische veer heeft de smalle kant voor, aan de kant waar de wind vandaan komt. De voorvleugel van Microraptor heeft handpennen met dezelfde rangschikking en asymmetrie als bij vliegende vogels. De achtervleugel van Microraptor heeft de meest asymmetrische slagpennen aan de middenvoet. Dat betekent dat die pennen met hun smalle kant vooraan moeten zitten. Dus niet zoals in de kleurenreconstructie; die is erop gemaakt om alles duidelijk zichtbaar te krijgen en heeft een hele vreemde stand van de achterpoten.
kleurenreconstructie
Padian in 2003 en Padian en Dial waren in 2005 redelijk giftig over de stand van de achterpoten die Xu leek te suggereren. Geen theropode (inclusief vogels) die zijn poten zo kan spreiden. Dit vraagt te veel van de heup. Bovendien zouden er dan spieren moeten zijn die de achterpoot zover opzij kunnen trekken. Zulke spieren zijn anatomisch ook nogal zoek.
Terwijl er verder geen studies van Microraptor schouder- en pootanatomie te vinden zijn, zijn er drie studies en een film over het zweefvermogen van Microraptor.
Er zijn twee alternatieven. Het grote verschil tussen de twee mogelijkheden zit in de stand van de achterpoten. Microraptor kan zweven met min of meer horizontaal uitgespreide achterpoten; dan mogen de voorpoten niet flappen. Of Microraptor heeft poten die zich als nette theropoden achterpoten gedragen, en vrijwel alleen naar voren en naar achteren kunnen. In dat geval kan het zijn dat Microraptor een zwever is, maar flappen met de voorpoten is niet uitgesloten.
Groep I – Alexander, Gong, Martin, Burnham en Falk – verdedigt een Microraptor die zweeft met sterk gespreide achterpoten. Deze groep deed proeven met een nagebouwd beest.
Groep II is eigenlijk twee groepen, die beide achterpoten die vrijwel alleen van voor naar achter kunnen bewegen voorstaan. Groep IIa bestaat uit Chatterjee en Templin, en kwam met het dubbeldekker model voor Microraptor. Zij deden alleen berekeningen. Groep IIb deed proeven met een nagebouwd beest.
Groep I heeft van veren en styrofoam een Microraptor als zwever nagemaakt; er werd uitgegaan van een vrij groot exemplaar van Microraptor.
Microraptor model voor zweefproeven.
In de volgende figuur is in schema te zien hoe een zwevende Microraptor er uit ziet. De voorvleugels worden v-vormig iets omhoog boven horizontaal gehouden, volgens goede vogel en vliegtuig vluchtprincipes. De achtervleugels moeten iets v-vormig omlaag tot behoorlijk v-vormig lager dan horizontaal staan, wat niet zo prettig is voor vliegen (volgens Wikipedia over vlieghoeken). Groep I geeft aan dat het heupgewricht een v-vorm omhoog voor de achtervleugel niet toelaat. Met gespreide (abducted) achterpoten komen de voor- en achtervleugels dus in een verschillend vlak terecht.
Groep I had een dubbeldekker model met ingetrokken achterpoten gemaakt ter vergelijking. De achtervleugels staan in deze versie horizontaal en komen iets onder de voorvleugels.
Schema’s voor zwevende Microraptor. F – frontwing; h – hindwing; t – tail.
Dit model werd gelanceerd met een catapult vanaf 2-3 meter hoogte, en zweefde redelijk. Bij een start van 2 m hoogte kwam het model 17 meter, bij een start van 3 m hoogte kwam het model 22 meter.
Uitgespreid model en dubbeldekker model werden ter vergelijking van een hoogte van 4 meter gelanceerd. De totale afstand afgelegd werd dan 20 m voor het uitgespreide model en 18 m voor het dubbeldekker model. De dubbeldekker had wat moeite met landen. Het uitgespreide model doet dat beter..
Groep IIa bedacht het dubbeldekker model voor Microraptor. Chatterjee en Templin wijzen erop dat geen theropode, inclusief vogels, zijn poten zo ver kan spreiden. De achterpoten kunnen ver naar voren en naar achteren, maar maar weinig zijwaarts. Dat geeft een aantal mogelijkheden: van poten naar achter tot poten opgetrokken – zoals de poten bij het holotype staan (zie foto boven).
Poothoudingen bij vliegen als de poten op natuurlijke manier onder het lijf staan. A naar achter als bij huidige vogels. B, C, D: dubbeldekker configuraties.
Voorstel voor reconstructie Microraptor als dubbeldekker met Z-vorm houding van de poten (dat is D in het schema boven).Chatterjee (paleontoloog) en Templin (vliegtuigbouwkundige) tillen zwaar aan de aerodynamische vorm van de achtervleugel: de veren moeten met hun smalle kant naar voren komen. Dat is in orde bij de dubbeldekker configuratie, want daar komen de achterpootvleugels bij de middenvoet zijwaarts te staan. Bij deze configuratie staan zowel voor- als achtervleugels iets v-vormig omhoog.
Berekeningen geven dat Microraptor goed kon zweven als dubbeldekker. Vanaf een boom op een meter of 30 hoog zou Microraptor 40 meter of meer kunnen zweven.
Zweefpaden voor Microraptor als dubbeldekker. Golvend (phugoid, 1) als basis gedrag van het model.
Groep IIb bestaat uit de paleontoog Norell van het American Museum of Natural History en zijn staf en omgeving. Norell had toegang tot vrij veel fossiele exemplaren omdat hij direct contact had met Xu en het museum van Beijing. Dat leidde tot een veel uitgebreidere reconstructie in 3D van het skelet, zo goed als het op grond van geplette fossielen te doen is. Bovendien wist Norell een groep met een windtunnel te interesseren. En een filmdirecteur, voor een reportage voor NOVA van PBS. PBS is Public Broadcasting Service, in de Verenigde Staten, en goed. NOVA is te vergelijken met HORIZON bij de BBC, of Orbis, of de programma’s van Brian Cox, en alles dat we niet op Nederlandse publieke zenders te zien krijgen.
NOVA “The Four-Winged Dinosaur” 2008
http://www.pbs.org/wgbh/nova/
http://www.pbs.org/wgbh/nova/evolution/four-winged-dinosaur.html
http://www.youtube.com/watch?v=yL0UIzU0EEc
- Long ago in the age of dinosaurs, a volcano in eastern China erupted and buried a host of strange creatures in ash, creating exquisite fossils that preserved a big surprise--many dinosaurs were covered in feathers. In The Four-Winged Dinosaur, NOVA investigates the most bizarre of these feathered dinosaurs, which has rekindled a fierce, decades-long debate over the origin of bird flight.Er is wat overdrijving in de film en er zijn zijpaden, maar u kent films.
Omstreeks minuut 45 begint wat er uit komt: een redelijk goede zwever, met pootstand wisselend bij afsprong van een tak en bij landen op een boomstam..
Dat is, als Microraptor een zwever is en geen vlieger. In de proeven werd uitgegaan van zweven, maar als de poten onder het lijf staan is er geen bezwaar tegen flappen.
Hoeveel verschillen de twee voorstellen voor achterpoothouding in zweefprestatie? Vrij weinig. Er heeft nog een groep aan gerekend en aan modellen gemeten, en er kwam de volgende grafiek als samenvatting van het onderzoek. Dat laat zien dat de pootstand weinig invloed heeft op hoe goed het model zweeft.
Zweefvermogen van een aantal beesten uitgezet als de verhouding ‘lift coëfficiënt’ gedeeld door ‘drag coëfficiënt’. De verhouding komt over een met de verhouding ‘horizontale afstand’ per ‘hoogteverlies’. Voor Microraptor zijn een aantal mogelijkheden aangegeven, die in schema in het ingezette plaatje staan. Koehl 2011 figuur1 (fotoschema), figuur 6 ( metingen).
Weten we nu of Microraptor zweefde of vloog en hoe?
Nee.
Als Microraptor modellen met natuurlijke pootstand onder het lijf nooit redelijke resultaten gaven in de windtunnel, hadden we naar de spreidstand gemoeten. Nu kunnen we op grond van de zweefeigenschappen van de modellen geen zweefhouding uitsluiten. Achterpoten onder het lijf is anatomisch veel redelijker. Achterpoten die van voor naar achter gaan in de vlucht, achter met lift bij duiken van af tak en voor als dubbeldekker bij landen op stam. Het kan zo, al zegt dat niet met zekerheid dat het zo ging.
***************
Alexander, D.E., E. Gong, L.D.Martin et al, 2010. Model tests of gliding with different hindwing configurations in the four-winged dromaeosaurid Microraptor gui. Proceedings of the National Academy of Science USA 107: 2972-2976
Chatterjee S., & R.J. Templin, 2007. : Biplane wing planform and flight performance of the feathered dinosaur Microraptor gui. Proceedings of the National Academy of Science USA 104: 1576-1580.
Koehl M.A.R., D. Evangelista Dennis; K. Yang. 2011. Using physical models to study the gliding performance of extinct animals. Integrative and Comparative Biology 51: 1002-1018.
Padian K, 2003. Four-winged dinosaurs, bird precursors, or neither? BioScience 53: 451-453.
Padian K., & K.P. Dial, 2005. Could ‘four-winged’ dinosarus fly? Nature 438: E3.
Xu X., Z. Zhou, X. Wang, X. Kuang, F. Zhang & X. Du, 2003. Four-winged dinosaurs from China. Nature 421: 335-340.
NOVA television program “The Four-Winged Dinosaur” Davis 2008
http://www.youtube.com/watch?v=yL0UIzU0EEc
Liaoning fauna
http://en.wikipedia.org/wiki/Paleobiota_of_the_Yixian_Formation
http://youtu.be/37MNE8tOBG4
http://en.wikipedia.org/wiki/Dihedral_(aircraft)
http://en.wikipedia.org/wiki/Phugoid
O frabjous day! Callooh! Callay!'
He chortled in his joy.
(Uit: Jabberwocky)
Dit vond ik vrijdag 9 maart heel toepasselijk. Het was het idee van vreugde. Hierom:
Microraptor in al zijn pracht! Zwart met weerschijn.
Microraptor leefde in het Beneden-Krijt , zo’n 120 miljoen jaar geleden. Er zijn relatief veel en goede fossielen van gevonden. Zoveel goede fossielen dat het verenkleed en de kleur gereconstrueerd konden worden.
Voor de reconstructie werd voornamelijk het fossiele exemplaar BMNHC PH881 (te vinden in het Beijing Museum of Natural History) gebruikt. Bij BMNHC PH881 is bijna het hele skelet aanwezig, in het oorspronkelijke verband, en zijn de veren op voor- en achterpoot en bij de staart duidelijk zichtbaar. Het is een vrij klein exemplaar voor Microraptor. Het beest was ongeveer 54 cm lang van de voorkant van zijn bek tot het einde van zijn staartveren, met een spanwijdte van omstreeks 50 cm (op grond van het meetschaaltje in de figuur). Om een idee te geven: een kauw voor een kleine Microraptor tot een raaf voor een grote Microraptor, met een veel langere staart en een kleinere spanwijdte.
Microraptor exemplaar BMNHC PH881.
A: foto van het fossiel
B: tekening waarin botten (blauw) en veren (oranje) aangegeven zijn, met de 20 monsterplaatsen voor de studie van de veerstructuur.
Het hele verendek van Microraptor is gereconstrueerd, aan de hand van dit fossiel en een aantal andere fossielen..
Staartuitende BMNHC PH881
De staart eindigde in een soort pluim bekroond met twee veren die veel langer zijn dan de andere veren.
Achterpoten met lange veren BMNHC PH881
De beide achterpoten hebben lange veren aan onderbeen en middenvoetsbeenderen. De tenen steken buiten de veren uit. Voor de voet is dat te zien aan de linkerachterpoot (bovenste) en voor het onderbeen is het te zien aan de rechterachterpoot (bovenste).
Asymmetrie in de veren van de linkerachterpoot die onder de staart liggen BMNHC PH881
De veren van de voet zijn lang en hebben de vorm van slagpennen. Deze veren zijn duidelijk asymmetrisch, wat erop wijst dat ze van belang zijn voor vliegen.
Bij een vogel – een huidige vogel – zit het verendek van de vleugel, de voorpoot, als volgt in elkaar:
1. handpennen = primaire slagpennen = grote slagpennen
2. handdekveren
3. duimvleugel
4. armslagpennen = secundaire slagpennen = kleine slagpennen = onderarmpennen
5. grote dekveren
6. middelste dekveren
7. kleine dekveren
8. binnenste armpennen = tertiaire slagpennen = bovenarmpennen
9. schouderveren
Bij Microraptor lijkt de bevedering erg vergelijkbaar met die bij de huidige vogels. Er zijn foto’s van de veren van twee exemplaren, BMNHC PH881 en IVPP V 13352
De rechtervoorpoot van Microraptor. In de linkerfiguur is de omtrek van botten en slagpennen ingetekend. Er zijn duidelijke handpennen (primaries) en wat minder duidelijke onderarmpennnen (secundaries). BMNHC PH881
Van de rechtervoorpoot van Microraptor zijn bovenarm, spaakbeen, ellepijp en de handbotten goed zichtbaar. Er zijn drie klauwen die buiten de veren uitstaken. De hand heeft duidelijk grote slagpennen, asymmetrisch van vorm. Het aantal slagpennen is zeker groter dan zeven, en het lijkt op 10 zichtbare handpennen. Bij de huidige vogels is het aantal handpennen 9-11.
Bij een eerder gevonden exemplaar zijn de onderarmpennen duidelijker, en zijn ook dekveren zichtbaar. Hoeveel lagen dekveren er waren is niet te zien.
De rechtervoorpoot van Microraptor. Er zijn duidelijke handpennen (primaries) en duidelijke onderarmpennnen (secundaries). Ook zijn dekveren te zien (coverts). IVPP V 13352.
Kon Microraptor vliegen? Zeker: met vier vleugels. De asymmetrie in de slagpennen van voorpoot en achterpoot laat dat zien. Vliegen als bij een dubbeldekker (als dat zo heet), eerste vliegende versie van het vliegtuig.
De kleur van het verendek van Microraptor kan met goede argumenten worden weergegeven als zwart met weerschijn. Dat gaat op dezelfde manier als de kleur van Anchiornis is beargumenteerd.
Anchiornis huxleyi was grijs met zwart en witte strepen en een bruinrode kuif.
Al het zwart en grijs bij vogels is het gevolg van een zwarte kleurstof, eumelanine. Bruinig, rossig, gelig of crème is het gevolg van een roodbruine kleurstof, feomelanine.
Melanine zit in een veer opgeslagen in melanosomen. Eumelanine in eumelanosomen; feomelanine in feomelanosomen. Hoe meer melanosomen, hoe donkerder. De vorm van de melanosomen kan gezien worden met behulp van een Scanning Electron Microscope (SEM). Bij de huidige vogels hebben eumelanosomen de vorm van een afgeronde staaf; feomelanosomen zijn meer eivormig.
De melanosomen in de veren van Microraptor bleken erg lang en heel dicht op elkaar gepakt in lagen. Dat deed aan iets denken: aan weerschijn. Weerschijn is het gevolg van de structuur van een stof, met lagen waartussen lichtgolven breken en met elkaar interfereren.
Li, Vinther en anderen keken naar de melanosomen in veren van een aantal vogelsoorten. In totaal zijn er melanosomen van168 soorten bekeken, over bijna alle vogelordes.
Voorbeelden van de vorm van melanosomen. Melanosomen van (A) Noord-Amerikaanse kuifmees, Baeolophus bicolor, bruin; (B) macaroni penguin, Eudyptes chrysolophus, penguin bruin-zwart; (C) aalscholver Phalacrocorax auritus (grijs); (D) palm kakatoe, Probosciger aterrimus, zwart ; (E) Brazilie eend, Amazonetta brasiliensis, weerschijn; (F) Microraptor, monsterplaats op de schouder.
De lengte en de vorm van de melanosomen kunnen statistisch worden bewerkt en dan uitgezet in het volgende plaatje.
Statistiek op melanosoom vorm (x-as, Canonical 1) en lengte (y-as, Canonical 2). Stippen horen bij monsters van melanosomen van huidige vogelsoorten. Kleurcode: bruin = bruin, penguin = blauw, grijs = grijs, zwart = zwart, weerschijn = paars.
Nummers geven de Microraptor monsters weer. De Microraptor monsters komen terecht tussen de zwarte en weerschijn punten van de huidige vogels.
Er zijn 20 monsterpunten waar veren van Microraptor herkenbare melanosomen opleverden; de monsterpunten staan in het tweede plaatje boven aangegeven. De Microraptor monsters komen terecht tussen de zwarte en weerschijn punten van de huidige vogels.
Veren met weerschijn hebben langere en smallere melanosomen dan zwarte veren, en melanosomen voor alle andere kleuren zijn boller. Bovendien zijn melanosomen in veren met weerschijn dichter gepakt.
Tabel die de vorm van de melanosomen laat zien.
Al met al: een zwarte Microraptor met weerschijn.
Microraptor in al zijn pracht! Zwart met weerschijn.
En als de twee lange middenveren in de staart alleen bij mannetjes voorkomen, is dit een paartje:
******************
Li, Gao, Meng, Clarke, Shawkey, D’Alba, Pei, Ellison, Norell & Vinther. 2012. Reconstruction of Microraptor and the Evolution of Iridescent Plumage. Science 335:1215-1219. http://dx.doi.org/10.1126/science.1213780
Images: reconstruction by Jason Brougham; fossil photos by Mick Ellison
http://blogs.discovermagazine.com/notrocketscience/2012/03/08/a-shiny-dinosaur-%e2%80%93four-winged-microraptor-gets-colour-and-gloss/
http://en.wikipedia.org/wiki/Microraptor
http://nl.wikipedia.org/wiki/Microraptor
http://evolutiebiologie.blogspot.com/2010/02/sommige-kleuren-van-de-dino.html
http://blogs.discovermagazine.com/notrocketscience/2011/11/21/microraptor-%e2%80%93-the-four-winged-dinosaur-that-ate-birds/
http://blogs.discovermagazine.com/notrocketscience/2008/10/08/microraptor-the-dinosaur-that-flew-like-a-biplane/
http://www.jabberwocky.com/carroll/jabber/jabberwocky.html
http://nl.wikipedia.org/wiki/Iriseren
Gert Korthof wees me op een artikel dat het vervolgverhaal over prestine net weer een andere draai geeft. Het is ook een artikel van de groep van Rossiter (net als Li 2008 en twee artikelen met Liu als eerste auteur uit 2010).
Tot nu toe waren er vrij weinig soorten van de Yangochiroptera, de grootste groep van kleine insectenetende vleermuizen, in de studie opgenomen. Nu is Yangochiroptera een grote groep met veel soorten, en kan onvoldoende vertegenwoordiging van een groep bij het sorteren artefacten geven. Meer Yangochiroptera was daarmee gewenst.
Bovendien zijn er een paar soorten uit de Yangochiroptera die aan dezelfde manier van echolocatie doen als de Oude Wereld bladneuzen en de hoefijzerneuzen uit de Yinochiroptera. Dat is echolocatie met een geluid dat bijna alleen uit één toonhoogte bestaat, de Constant Frequency echolocatie. De kaalrugvleermuis, Pteronotus parnellii, doet bijvoorbeeld aan CF echolocatie, terwijl hij tot de familie plooilip- of bladkinvleermuizen (Mormoopidae) van de Yangochiroptera behoort.
Mormoops megalophylla
Om te zien wat het opnemen van de kaalrugvleermuis, Pteronotus parnellii, en verwante vleermuizen doet met de indeling, werden er aan de studie prestines van vijf Yango-vleermuissoorten toegevoegd. Die soorten zijn:
Desmodus rotundus, de gewone of echte vampier, en Leptonycteris yerbabuenae van de familie Phyllostomidae (Bladneusvleermuizen van de Nieuwe Wereld), en Mormoops megalophylla de spookgezichtvleermuis, en Pteronotus parnellii, de kaalrugvleermuis, en Pteronotus davy, de kleine kaalrugvleermuis, van de familie plooilip- of bladkinvleermuizen (Mormoopidae).
Ik heb de prestines van deze soorten opgezocht in GeneBank. Sorteren op aminozuren in het prestine geeft dezelfde moleculaire indeling met en zonder deze vijf soorten: de vijf soorten komen gewoon in de Yango club terecht. Ik geef daarom hetzelfde plaatje als de vorige keer voor de moleculaire indeling op aminozuren van prestine:
Moleculaire indeling van prestine. De tandwalvissen en de CF-vleermuizen van de Yinochiroptera, de Oude Wereld bladneuzen en de hoefijzerneuzen, lijken op elkaar in prestine, meer dan de CF-vleermuizen van de Yinochiroptera lijken op Yangochiroptera met echolocatie of megabats.
Interessant is waar de kaalrugvleermuis, Pteronotus parnellii, terecht komt. Hij doet aan CF echolocatie maar is een Yango. Komt hij nu bij de CF-echolocatie of bij de Yango’s terecht?
Bij de Yango’s. Het prestine van de kaalrugvleermuis Pteronotus parnellii komt overeen met dat van zijn zustersoort Pteronotus davy, de kleine kaalrugvleermuis. Dat betekent dat CF-echolocatie en prestinestructuur niet oorzakelijk samenhangen.
De moleculaire indeling geeft nog steeds dat de tandwalvissen met hun sonar en de Oude Wereld bladneuzen en hoefijzerneuzen min of meer overeenkomende prestines hebben. Ook geeft de moleculaire indeling aan dat de megabats en de verwante Oude Wereld bladneuzen en hoefijzerneuzen heel ander prestine hebben. Dat is over het geheel genomen. Zijn er specifieke aminozuren die voor alle met echolocatie gelijk zijn?
Er waren twee aminozuurvervangingen die specifiek leken. Vorige blogpost hadden we threonine in plaats van arginine op plaats 7 voor alle vleermuizen met echolocatie en leucine in plaats van phenylalanine op plaats 26 voor de Yangochiroptera en de Oude Wereld bladneuzen en hoefijzerneuzen. Blijft dat? Nee.
Alle vijf toegevoegde Yango-soorten uit de Phyllostomidae en de Mormoopidae hebben arginine op plaats 7. Daarmee vervalt de aminozuurvervanging threonine naar arginine op plaats 7 als een mogelijk functioneel belangrijke plaats. Alle vijf toegevoegde soorten hebben leucine op plaats 26, en niet phenylalanine zoals alle bekeken niet-vleermuis beesten. Daarmee blijft alleen plaats 26 als mogelijk belangrijk over. Dat aminozuur zit vrij aan het begin van het eiwit, binnen de cel –zie figuur in http://evolutiebiologie.blogspot.com/2011/11/echolocatie-en-horen-prestine.html
Nu zou prestine ook niet noodzakelijkerwijs te maken hebben met CF-echolocatie. Prestine is een motoreiwit uit de geluidsversterker in het oor. Misschien heeft de prestinesamenstelling eerder met de frequentie van het geluid te maken. Dan zouden functieverschillen van prestinevormen met verschillende aminozuursamenstelling bestudeerd moeten worden. Die functionele benadering ontbreekt. We hebben alleen publicaties met correlaties, geen publicaties met een causale benadering.
*************************
Rhinolophidae http://nl.wikipedia.org/wiki/Hoefijzerneuzen
Hipposideridae http://nl.wikipedia.org/wiki/Bladneusvleermuizen_van_de_Oude_Wereld
http://evolutiebiologie.blogspot.com/2011/08/makkelijk-te-onthouden-namen-nee.html
Pteronotus davyi kleine kaalrugvleermuis http://nl.wikipedia.org/wiki/Kleine_kaalrugvleermuis
S.J. Rossiter, S. Zhang & Y. Liu, 2011. Prestin and high frequency hearing in mammals. Communicative & Integrative biology 4: 236 – 239. http://dx.doi.org/10.4161/cib.4.2.14647
B. Shen, R. Avila-Flores, Y. Liu, S.J. Rossiter & S. Zhang. 2011. Prestin shows divergent evolution between constant frequency bats. Journal of Molecular Evolution, 24 September 2011 online.
Niet alleen vleermuizen gebruiken echolocatie om hun weg te vinden of hun prooi te vangen. Andere zoogdieren gebruiken het ook: de tandwalvissen en sommige spitsmuizen. Bij de dolfijnen staat het bekend als sonar. Misschien kunnen alle zoogdieren in principe echolocatie gebruiken. Tenminste, ook blinde mensen kunnen zich op echolocatie trainen, en waarom zouden ze hierin uitzonderlijk zijn? Echolocatie is gebaseerd op stereo horen, op het vinden van de richting waaruit een geluid komt door het hebben van twee oren. Een grote oorschelp is heel nuttig daarbij.
Gewone grootoorvleermuis, en twee keer een hoefijzerneus.http://diertjevandedag.classy.be/zoogdieren/vleermuizen/startpagina_vleermuizen.htm
Bij de vleermuizen gebruiken de microbats echolocatie door roepen. Vleermuizen, microbats dus, en tandwalvissen als de potvis en de dolfijnen gebruiken echolocatie voor het vangen van een prooi, en voor het vinden van hun weg. Spitsmuizen gebruiken echolocatie alleen voor het inschatten van de omgeving. Spitsmuizen en microbats zijn nachtbeesten. Onder water is de gezichtshorizon voor jagende walvissen beperkt. Horen neemt de rol over van zien.
De spitsmuizen met echolocatie geven misschien een aanwijzing over hoe vleermuizen aan hun echolocatie komen. De vraag is natuurlijk welk van de twee scenario’s meer onderbouwing kan krijgen: eerst vliegen en dan echolocatie, of eerst echolocatie en dan vliegen. Het is duidelijk dat echolocatie bij de vleermuizen in de loop van de tijd uitgebouwd en versterkt is (zie HIER). De twee oudste vleermuizen waarvan genoeg schedel bekend is, Onychonycteris finneyi en Icaronycteris index, hebben geen vergroot binnenoor. Bij Icaronycteris index zijn er wel verdere aanwijzingen in het schedelskelet bij het oor die op echolocatie wijzen, maar bij Onychonycteris finneyi niet of nauwelijks. Alleen de plaats van het botje styohyale, verder niet. Voor details over Onychonycteris finneyi en Icaronycteris index, zie HIER. Daarom zou het heel interessant zijn hoe het oor van de spitsmuizen die aan echolocatie doen er uit ziet. Is er bij de spitsmuizen iets in de bouw van het oor waaraan je kunt zien dat ze aan echolocatie doen? Als zoiets er is, zou je eerder denken dat Onychonycteris finneyi geen echolocatie had. Maar als er niets in een spitsmuisoor is waaruit echolocatie valt op te maken – terwijl je weet dat ze aan echolocatie doen – blijft de mogelijkheid voor echolocatie bij Onychonycteris finneyi open. En daarmee zou het scenario met echolocatie vóór vliegen voor de vleermuizen blijven bestaan.
Er is jammer genoeg niets bekend over de oren van de spitsmuissoorten met echolocatie. Ik heb het nog bij de schrijver van het artikel over echolocatie bij spitsmuizen, Siemers, nagevraagd.
Zoogdieren kunnen hogere tonen horen dan vogels of hagedissen, en vleermuizen kunnen hogere tonen horen dan de meeste zoogdieren. Mensen horen geluiden van ongeveer 20 Hertz tot 20000 Hertz, 20 kHz; de standaard pianotoon A voor de stemming is 440 Hz, de hoogste toon van een piano is C8, 4186.01 Hz, 4.2 kHz. Vleermuizen maken en horen geluid van 14 kHz tot boven de 100 kHz. Dolfijnen kunnen een sonar boven 100 kHz gebruiken.
Zoogdieren kunnen hogere geluiden horen dan vogels en hagedissen, hier gedemonstreerd voor de cavia, de kip en de gecko. Manley 2000 figuur 2
Hoe slagen zoogdieren erin hogere tonen te horen dan vogels of hagedissen? Ze hebben een heel ander oor. Bij de gewervelde dieren is het oog voor alle groepen gelijk in bouw, maar het oor verschilt stevig. Tussen de amfibieën en de echte landvertebraten, en binnen de landvertebraten tussen de hagedissen + slangen, de vogels en de zoogdieren. Het zoogdieroor schijnt het ingewikkeldst te zijn, en het meeste te kunnen. Dat is te danken aan de bouw van het oor, en aan het eiwit prestine.
Een beetje over de bouw van het binnenoor
Het zoogdier binnenoor bezit in het slakkenhuis Binnenste Haar Cellen (Inner Hair Cells, IHC) en Buitenste Haar Cellen (Outer Hair Cells, OHC). De Buitenste Haar Cellen versterken geluid, en de Binnenste Haar Cellen nemen het versterkte geluid waar en sturen de waarneming door naar de hersenen. Hoe dat versterken van geluid precies werkt komt later (in een volgende blogpost) nog. Hier is alleen van belang dat de Buitenste Haar Cellen geluid waarnemen en versterken. De Buitenste Haar Cellen reageren elk op een eigen geluidsfrequentie, en versterken die door samen te trekken. Voor dat samentrekken is een motoreiwit nodig, en dat motoreiwit is prestine. Dan ligt het voor de hand dat prestine bij vleermuizen ook in Buitenste Haar Cellen die heel hoge geluidsfrequenties oppikken moet kunnen werken.
Het eiwit prestine
Het eiwit prestine is omstreeks 740 aminozuren lang en slingert zich in vijf of zes lussen door de celmembraan. Vijf of zes lussen: de onderzoekers weten dit niet zeker. Het eiwit ziet er misschien uit als op het volgende plaatje. Het plaatje geeft de versie met zes lussen; andere artikelen gebruiken een versie met vijf lussen.
Elgoyhen en Franchini 2011 figuur 1
In de figuur staat de celmembraan aangegeven door een schetsje van de vetmoleculen waaruit de celmembraan is opgebouwd: dat zijn de zwarte koppen met de kronkelige staarten. Prestine heeft een aantal spiralen die binnen de celmembraan liggen: de transmembraan domeinen (geel). Verder zijn er lussen aan de buitenkant van de cel (boven), en lussen en uiteinden binnen de cel (onder in de figuur). Het stikstof- (N, amino) -uiteinde van het eiwit is links en het C (koolstof, zure) uiteinde van het eiwit is rechts getekend. Bij het rechteruiteinde (binnen de cel) zijn een positief geladen deel, een negatief geladen deel en een STAS blok aanwezig. Een STAS blok is iets dat ook in andere eiwitten voorkomt.
Zo ziet prestine eruit. Waar we nu in geïnteresseerd zijn is in verschillen in prestine tussen verschillende soorten.
Het eiwit prestine vergeleken tussen vleermuissoorten
Li Gang en vijf andere onderzoekers keken in 2008 naar prestine in een aantal vleermuizen, en een paar andere zoogdieren als achtergrond. De vleermuizen waren twee soorten uit de familie gladneuzen, de Vespertilionidae, van de Yangochiroptera, en diverseYinpterochiroptera soorten. De vleermuizen uit de Yinpterochiroptera waren twee megabats en een aantal Yinochiroptera soorten waarvan de meeste aan roepende echolocatie doen (en ook ‘microbats’ zijn). Die Yinochiroptera soorten met echolocatie zijn soorten van de families hoefijzerneuzen Rhinolophidae en de Oude Wereld bladneuzen Hipposideridae. 
Hipposideros ridleyi http://en.wikipedia.org/wiki/Hipposideros_ridleyi
Rhinolophus ferrumequinum http://nl.wikipedia.org/wiki/Grote_hoefijzerneus
Deze hoefijzerneuzen en Oude Wereld bladneuzen hebben een speciale manier van echolocatie, met relatief lange roepen die gedomineerd worden door één frequentie. Dat heet Constant Frequency, en die twee groepen vleermuizen heten CF vleermuizen.
De moleculaire indeling voor de soorten is als in de volgende figuur, op grond van ander onderzoek:
Moleculaire indeling voor de soorten. Zwart: geen vleermuizen. Rood: gladneuzen, familie Vespertilionidae uit de Yangochiroptera. Blauw, groen en oranje zijn allemaal Yinpterochiriptera. Blauw: megabats, Pteropodidae. Oranje: geslacht Megaderma (valse-vampiervleermuis). Groen: Hoefijzerneuzen en Oude Wereld bladneuzen, CF echolocatie Yinochiroptera. Li et al PNAS 2008 fig 3
De verrassing kwam toen Li Gang’s groep deze beesten sorteerden op het DNA voor het eiwit prestine. Dat geeft de volgende uitslag:
Moleculaire indeling voor het gen voor prestine. Zwart: geen vleermuizen. Rood: gladneuzen, familie Vespertilionidae uit de Yangochiroptera. Blauw, groen en oranje zijn allemaal Yinpterochiriptera. Blauw: megabats, Pteropodidae. Oranje: geslacht Megaderma. Groen: Hoefijzerneuzen en bladneuzen, CF echolocatie, Yinochiroptera. Getallen geven statistische onderbouwing op 4 manieren; 100 is steeds de hoogst mogelijke score. Rechthoekjes geven een grafiekje voor de roep, x-as frequentie y-as sterkte. Li et al PNAS 2008 fig 1.
De twee Yangochiroptera, dat zijn de in rood aangegeven soorten, en de Yinochiroptera met echolocatie, de groen aangegeven soorten, lijken nu het meest op elkaar. En dat is statistisch goed onderbouwd: zie de getallen in de figuur. De moleculaire indeling voor het gen prestine wijkt af van de moleculaire indeling voor de soorten.
Dat vraagt wat nadenken. Wat kan er aan de hand zijn? De onderzoekers keken in meer detail kijken.
De onderzoekers schiftten hun gegevens op twee manieren.
Ten eerste zijn er veranderingen in het DNA van prestine die niet tot verandering in aminozuur leiden, en zijn er veranderingen in het DNA van prestine die wel tot verandering in aminozuur leiden. Ten tweede zijn er stukken DNA die horen bij de eiwitspiralen die in de celmembraan zitten en zijn er stukken DNA die coderen voor de lussen buiten de cel of de lussen binnen de cel of de losse uiteinden binnen de cel.
Bij de eerste schifting gebruikten de onderzoekers de 414 basenpaar die horen bij aminozuren die verschillen tussen de soorten voor een moleculaire indeling. Deze moleculaire indeling geeft heel duidelijk de moleculaire indeling van het gen prestine, dus figuur 1 uit PNAS (die hier als tweede weergegeven staat). Iets meer dan 1800 basenpaar codeert voor aminozuren die niet verschillen tussen de soorten. Werken met dit DNA geeft de indeling volgens de soorten, figuur 3 uit PNAS (die hier als eerste weergegeven staat). De afwijking in de moleculaire indeling is dus alleen aanwezig voor de aminozuren waar verschil in zit, en komt niet terug in verschillen in het overige DNA.
Bij de tweede schifting gebruikten de onderzoekers de 681 DNA-basen voor de eiwitspiralen in de celmembraan, het transmembraan domein, en de 1539 DNA-basen voor de lussen en uiteinden apart voor twee moleculaire indelingen. De moleculaire indeling voor het transmembraan deel van prestine geeft de indeling volgens de soorten. De lussen en de uiteinden gebruiken geeft de indeling van prestine.
Dit betekent dat er bij de bladneuzen, hoefijzerneuzen en gladneuzen relatief veel overeenkomstige aminozuren zitten in de lussen en de uiteinden. Dat doet denken aan een verband tussen het horen van hoge geluiden uit echolocatie en welke aminozuren prestine precies heeft. Misschien is de aanwezigheid van bepaalde aminozuren in beesten met echolocatie het gevolg van selectie voor overeenkomst in het eiwit prestine, onafhankelijk van de verwantschap van de soorten.
Tot nu toe is dit heel leuk, maar dan komt de vraag welke aminozuren tot hoge tonen horen zouden kunnen leiden. Li Gang en medewerkers vertellen niet over welke aminozuren het eigenlijk zou gaan.
In de Supplementary Info staat welke verschillen er gevonden zijn in prestine, dus ik ging er zelf naar kijken. Dan blijkt de hele studie veel zwakker dan iemand uit de hoofdtekst op zou maken. De overmaat CF-vleermuissoorten in de studie kan de hele zaak vertrokken hebben.
Er zijn zeven soorten CF-vleermuizen in de studie. Er zijn op 21 plaatsen in het eiwit prestime aminozuurveranderingen die al deze soorten gezamenlijk hebben, en verder niet in een andere soort voorkomen. Er zijn twee veranderingen die zowel de CF-vleermuizen als Megaderma hebben, en drie veranderingen die zowel de CF-vleermuizen als Myotis hebben, en één aminozuurverandering die zowel de CF-vleermuizen als Myotis en Miniopterus hebben. En er is één aminozuurverandering die alle vleermuizen met echolocatie gezamenlijk hebben en verder niet voorkomt. Dat is threonine in plaats van arginine op plaats 7.
Er zijn nu meer prestines bekend, met een iets betere spreiding van de soorten over de groepen. Prestine is nu bekend voor vijf Yangochiroptera, twee Megaderma soorten en vier megabats naast de zeven CF soorten. In de Supplementary Information van de artikelen staat aangegeven onder welk nummer het prestine van elke soort in de internet databank GenBank staat. Die heb ik opgezocht, via GenBank en Entrez. Daarna heb ik ze gesorteerd via ClustalW.
Resultaat ClustalW: alle bekende vleermuizen en wat knaagdieren, paard, koe als referentie. De vleermuizen met echolocatie vormen een groep, de megabats komen niet naast de hoefijzerneuzen en Oude Wereld bladneuzen. Het schaalstreepje onderaan geeft gemiddeld aantal veranderingen over het hele eiwit.
Het beeld blijft grotendeels hetzelfde: threonine in plaats van arginine op plaats 7 voor alle vleermuizen met echolocatie, en her en der overeenkomst tussen CF-vleermuizen en andere vleermuizen met echolocatie. Alleen de overeenkomst op aminozuurplaats 26 tussen de Yangochiroptera en de CF-vleermuizen is nu duidelijk: leucine in plaats van phenylalanine.
Dus: ja, er kan sprake zijn van selectie, op twee manieren. Ten eerste hebben de CF-vleermuizen heel veel veranderingen ten opzichte van de overige vleermuizen. Die veranderingen gaan zo snel dat het statistisch aan selectie wordt toegeschreven. Ten tweede is er enige overeenkomst in specifieke veranderingen tussen CF vleermuizen en andere vleermuizen met echolocatie.
Het eiwit prestine vergeleken tussen vleermuizen en tandwalvissen
De hypothese dat sommige aminozuurvolgorden van prestine tot het kunnen horen van hogere frequenties leiden en daarmee gunstig zijn voor echolocatie, kan getoetst worden door ook naar de dolfijnen te kijken.
Er zijn drie artikelen over prestine in vleermuizen en walvissen, van Li Ying in januari 2010 (artikel 1), van Liu Yang in januari 2010 (artikel 2) en van Liu Yang in oktober 2010 (artikel 3). In die volgorde komen er steeds meer walvisachtigen bij.
Artikel 1 had alleen de tuimelaar Tursiops truncatus. Li Ying vond net als Li Gang in 2008 dat de microbats, die met echolocatie, in hun prestine overeenkomen. Bovendien liet Li Ying zien dat de tuimelaar tussen de vleermuizen terecht komt voor wat betreft zijn prestine. Om precies te zijn, de tuimelaar komt bij de hoefijzerneuzen en Oude Wereld bladneuzen, de Yinochiroptera beesten met Constant Frequency echolocatie, te staan.
De tuimelaar (bottlenose dolphin, in bruin) tussen de vleermuizen. Zwart: beesten voor achtergrond. Blauw: megabats (geen echolocatie). Paars: Yangochiroptera. Oranje: Megaderma (valse-vampiervleermuis). Groen: Hoefijzerneuzen en bladneuzen, CF echolocatie, Yinochiroptera. Li et al 2010 figuur 1A.
De tweede studie, van Liu Yang en zijn groep in januari 2010 had gegevens voor vijf tandwalvissen en voor twee baleinwalvissen. Dat betrof voor wat betreft de tandwalvissen de potvis (Physeter macrocephalus) en de dolfijnen de tuimelaar, de gewone dolfijn (Delphinus delphis), de gramper of grijze dolfijn (Grampus griseus), en de bruinvis (Phocoena phocoena). De baleinwalvissen in deze studie waren de gewone vinvis (Balaenoptera physalus) en de bultrug (Megaptera novaeangliae).
Zwart: beesten voor achtergrond. Groen: baleinwalvissen. Lichtblauw: tandwalvissen; fel lichtblauw: dolfijnen (indeling 1); vaag lichtblauw: dolfijnen en potvis (indeling 2). Oranje: megabats. Marineblauw: microbats. Microbats bovenaan: Hoefijzerneuzen en bladneuzen, CF echolocatie Liu et al 2010 januari figuur 1A.
De eerste moleculaire indeling (doorgetrokken lijn in de figuur) was zonder de potvis, met alleen de dolfijnen voor de tandwalvissen. Dan komen de dolfijnen weer als zustergroep van de hoefijzerneuzen en bladneuzen, de beesten met CF echolocatie, te staan. Dat is de positie van de dolfijnen in helder lichtblauw. De dolfijnen kwamen niet als zustergroep naast de twee baleinwalvissen te staan. Er is iets aan de hand!
Toen de potvis, een grote tandwalvis die veel lagere geluidsfrequenties voor echolocatie gebruikt, in de moleculaire indeling opgenomen werd veranderden de tandwalvissen van plaats. De tandwalvissen in hun geheel, dolfijnen en potvis, kwamen netjes op hun plaats naast de baleinwalvissen terecht (stippellijn in de figuur). Dat betekent dat het de tandwalvissen met echolocatie met hoog geluid zijn die in hun prestine lijken op de vleermuizen, en wel de vleermuizen met hoog strak geluid.
De derde studie, weer van Liu Yang en zijn medewerkers maar nu gepubliceerd in oktober 2010, bekeek nog vijf walvissen extra. De dwergpotvis (Kogia breviceps); drie spitssnuitdolfijnen met wat sonar op wat lagere frequentie: de dolfijn van Cuvier (Ziphius cavirostris), de spitssnuitdolfijn van de Blainville (Mesoplodon densirostris); en de noordelijke butskop (Hyperoodon ampullatus); en de dwergvinvis (Balaenoptera acutorostrata) die bij de baleinwalvissen hoort.
Deze derde studie kijkt in meer detail naar de aminozuren (anders was het ook niet de moeite waard geweest). Volgens Liu Yang zijn er in totaal 26 aminozuren die prestine bij vleermuizen op een of andere manier op die van de tandwalvissen laten lijken, en 29 aminozuren in prestine die sommige van de vleermuizen met echolocatie uit de Yinpterochiroptera met de vleermuizen van de Yangochiroptera gemeen hebben. Van die 26 aminozuren zijn er 10 die ook bij de groep van 29 horen.
Leuk, alleen geven Liu en zijn medewerkers geen tabel over welke aminozuren het gaat. Ze geven wel een moleculaire indeling van alle walvissen met daarbij in de figuur aangegeven welke aminozuren vervangen zijn en of dat op een of andere manier overeenkomt met vervangingen in de vleermuizen. Dat geeft een figuur met veel puzzelwerk voor de lezer, maar inzichtelijk is het niet.
Aan de andere kant, iedereen kan het nagaan. Dus zelf weer aan het werk. In de Supplementary Information van de artikelen staat aangegeven onder welk nummer het prestine van elke soort in de internet databank GenBank staat. Die heb ik opgezocht, weer via GenBank en Entrez. Daarna heb ik ze allemaal gesorteerd via ClustalW.
Dit is de weergave van de Guide Tree van de ClustalW sortering. De indeling van de prestines van de beesten met echolocatie is in de rechterfiguur in blauw aangegeven.
De tandwalvissen, dus de dolfijnen + spitssnuitdolfijnen + potvissen, komen in hun prestine het meest overeen met de CF vleermuizen, dus de hoefijzerneuzen en de Oude Wereld bladneuzen. De tandwalvissen en de CF vleermuizen samen komen het meest overeen met andere microbats, de Yangochiroptera en het geslacht Megaderma. Dat zijn allemaal beesten met echolocatie. De beesten met echolocatie komen daarna overeen met de megabats. De baleinwalvissen komen bij de koe uit, zoals op grond van de algemene moleculaire indeling voor alle walvissen geldt.
De vraag is dan: welke aminozuren komen overeen tussen vleermuizen en walvissen, of tussen sommige vleermuizen en sommige walvissen?
Een bekende is N7T: threonine vervangt asparagine op plaats 7 in de tandwalvissen en alle microbats. Dat is een bevestiging van het belang van deze aminozuur vervanging.
Foto’s van ClustalW output: links staat de soortenlijst. Langs de bovenrand moet de positie van het aminozuur in het eiwit staan, maar dat staat altijd niet op de foto van het computerscherm. In een kolom staat aangegeven welk aminozuur op een bepaalde plaats gevonden wordt.
Links: Plaats 7: de meeste overeenkomst: vleermuizen met echolocatie en tandwalvissen
Midden Plaats 392: tandwalvissen en CF-vleermuizen
Rechts: Plaats 601: dolfijnen en CF-vleermuizen.
Verder is overeenkomst tussen de tandwalvissen en CF-vleermuizen op plaats 384, en tussen tandwalvissen, CF-vleermuizen en twee gladneuzen plaats 392 en plaats 566. Bij de dolfijnen is er nog meer overeenkomst met de vleermuizen. Dolfijnen en alle CF-vleermuizen op plaatsen 568 en 601, dolfijnen en hoefijzerneuzen op plaats 700, dolfijnen en bladneuzen op plaats 167, en dolfijnen en gladneuzen op plaats 305.
De plaats van de belangrijkste overeenkomsten tussen vleermuizen en tandwalvissen in het eiwit prestine. De figuur is afkomstig uit de studie met alleen de tuimelaar van Li Ying et al 2010 fgiuur 1C. De gekleurde pijlen zijn toegevoegd. Li Ying beschouwde een groter aantal aminozuurveranderingen als mogelijk belangrijk, maar dat lijkt niet uit te komen.
Al met al:
De verandering van arginine naar threonine op plaats 7 in het eiwit prestine komt bij alle bekeken beesten met echolocatie voor en bij geen enkel beest zonder echolocatie. Dat is daarmee de eerste kandidaat voor functieverandering van prestine en selectie op die functie.
Verder is er meer overeenkomst in aminozuurverandering tussen dolfijnen en CF-vleermuizen dan tussen CF-vleermuizen en andere vleermuizen met echolocatie! Die aminozuurveranderingen die CF-vleermuizen en dolfijnen gemeenschappelijk hebben zijn daarmee ook kandidaten voor functieverandering van prestine en selectie.
Om zeker te zijn van selectie moeten we de functie van prestine precies weten, en weten wat voor invloed elk aminozuur heeft.
Dus de vraag is: hoe werkt prestine?
**********************
Elgoyhen A.B. & L.F. Franchini, 2011. Prestin and the cholinergic receptor of hair cells: Positively-selected proteins in mammals. Hearing Research 273 (2011) 100-108
Li G., J. Wang, S.J. Rossiter, G. Jones, J.A. Cotton & S. Zhang, 2008. The hearing gene Prestin reunites echolocating bats. PNAS 105:13959-13964.
Li Y., Z. Liu, P. Shi & J. Zhang, 2010. The hearing gene Prestin unites echolocating bats and whales. Current Biology 20: R53.
Liu Y., J.A. Cotton, B. Shen, X. Han, S.J. Rossiter & S. Zhang, 2010. Convergent sequence evolution between echolocating bats and dolphins. Current Biology 20: R55.
Liu Y., S.J. Rossiter, X. Han, J.A. Cotton & S. Zhang, 2010. Cetaceans on a molecular fast track to ultrasonic hearing. Current Biology 20: 1834–1839.
Manley, G.A., 2000. Cochlear mechanisms from a phylogenetic viewpoint. PNAS 97: 11736–11743.
Siemers, B.M., G. Schauermann, H. Turni & S. von Merten, 2009. Why do shrews twitter? Communication or simple echo-based orientation. Biology Letters 5:593-596.
http://nl.wikipedia.org/wiki/Tandwalvissen
http://en.wikipedia.org/wiki/Odontoceti
http://en.wikipedia.org/wiki/Human_echolocation
http://en.wikipedia.org/wiki/Animal_echolocation
http://nl.wikipedia.org/wiki/Gehoor
Rhinolophidae http://nl.wikipedia.org/wiki/Hoefijzerneuzen
Hipposideridae http://nl.wikipedia.org/wiki/Bladneusvleermuizen_van_de_Oude_Wereld
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/GenbankSearch.html http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/gqueryhttp://www.ebi.ac.uk/Tools/msa/clustalw2/
Echolocatie mag dan als basis ‘een schreeuw per vleugelslag’ hebben, - tenminste voor de microbats die het geluid produceren met hun strottenhoofd -, verder zijn de geluiden heel divers. .
Bij de microbats is er grote diversiteit in echolocatie. De soort kan aan zijn geluid herkend worden. De roep kan kort zijn of lang, gebruik maken van weinig frequenties of van veel frequentie, alleen een basistoon gebruiken of ook met boventonen werken.
Dit overzicht van mogelijkheden in de roep verscheen een paar jaar geleden. Er staan voorbeelden bij van de beesten. Uit de ene grote groep binnen de vleermuizen, de Yinpterochiroptera, staan de voorbeelden in de linkerkolom, uit de andere grote groep, de Yangochiroptera, staan de voorbeelden in de rechterkolom.
Tabel 1 uit Jones & Teeling 2006.
De acht verschillende manieren van echolocatie zijn geheel verdeeld over de moleculaire indeling te vinden.
Figuur 2 uit Jones & Teeling 2006.
Is er dan geen enkel verband tussen de moleculaire indeling en echolocatie? Ja, maar met een omweg, via een gen geheten FoxP2.
FoxP2 is een regelneef: een gen dat voor een eiwit, FOXP2, codeert dat alleen maar andere genen aan- of uitzet, of harder of minder hand aanzet.
De naam FoxP2 zit als volgt in elkaar.
Fo – het is een gen uit de grote genfamilie “fork head”, om te beginnen geïdentificeerd aan de hand van de mutant fork head in Drosophila melanogaster, de bananenvlieg. Elk Fo gen heeft een kenmerkend motief voor een 110 aminozuren ergens in de sequentie.
x – de Fo genfamilie bestaat uit transcriptiefactoren, regelneven, die gekenmerkt worden door een forkhead box van een 110 aminozuren.
P – het is de P subfamilie: Fox heeft subfamilies A t/m R, zo te zien ooit ontstaan door genduplicatie.
2 – de P subfamilie omvat vier genen, FoxP1 t/m FoxP4.
Veel Fox genen kunnen teruggevonden worden in alle beesten, sponzen en al. De allereerste voorouder van de beesten moet ze al hebben gehad.
FOXP2 eiwit volgens Protein Data Bank (Wikipedia). Het lijkt erop dat de interactie van DNA met 3 moleculen FOXP2 in beeld is gebracht.
Van al deze Fox genen is FoxP2 het gen dat het meest in de belangstelling staat. FoxP2 speelt een rol in de coördinatie tussen de zintuigen en de spieren; ook bij de coördinatie tussen de oren en de spieren voor geluid. FoxP2 is nodig voor het leren van het maken van belangrijke geluiden, als alarm en zang bij muizen, zang bij vogels, spraak bij mensen, en echolocatie bij vleermuizen. Vleermuizen moeten echolocatie leren, van hun ouders: net als vogelzang en mensenspraak. Er is een hele hype geweest over FOXP2 in mensen, alsof HET gen voor spraak gevonden was.
Li en Wang, Rossiter, Jones en Zhang waren daarom geïnteresseerd in hoe het FoxP2 gen en het FOXP2 eiwit er in vleermuizen uitziet. Vooral waren ze geïnteresseerd of er verschillen waren tussen FoxP2 in vleermuizen en in andere zoogdieren.
Het FoxP2 gen bestaat uit 17 exons en daarbij horende introns. Het eiwit is 713 aminozuren lang. Li en zijn medewerkers bepaalden zelf de basenvolgorde in het DNA voor FoxP2 bij 13 vleermuissoorten en zeven andere zoogdieren. In de internet databases vonden ze nog meer sequenties voor FoxP2, zodat ze voor het hele gen 13 vleermuizen, 22 andere zoogdieren, het vogelbekdier, twee vogels en een hagedis hadden.
Het gen FoxP2 bleek heel variabel te zijn in de vleermuizen, veel variabeler dan in de overige zoogdieren. Bij de 22 overige zoogdieren vonden ze 365 veranderingen van een base in het DNA zonder dat dit tot een ander aminozuur in het eiwit leidde, en 20 veranderingen van een base in het DNA die wel tot een ander aminozuur aanleiding gaf. In de 13 vleermuizen werden er wel 385 veranderingen in het DNA gevonden die geen verandering in aminozuur in het eiwit gaven, en 44 veranderingen die tot een ander aminozuur in het eiwit leidden. In minder soorten dus meer dan dubbel het aantal veranderingen in het eiwit, binnen de vleermuizen.
Sorteren van de veranderingen gaf de volgende fylogenetische boom:
Fylogenetisch boom van FOXP2 eiwit . Blauw: Yinochiroptera (=Yinpterochiroptera zonder megabats). Paars: megabats. Orange: Yangochiroptera. Schaalstreepje: 1 aminozuurverandering. Li et al 2007.
De verandering in FOXP2 is onafhankelijk in de beide taken van de fylogenetische boom van de vleermuizen. Een statistische benadering laat zien dat deze snelle verandering snelle verandering het gevolg moet zijn van selectie: er zijn veel meer veranderingen in de aminozuren van het eiwit opgetreden dan je op grond van de basenpaarverandering in het DNA verwacht.
Voor twee exons, de exons 7 en 17, verzamelden Li en zijn medewerkers gegevens over veel meer zoogdieren Dit zijn de twee exons waarin in de eerste set gegevens de meeste veranderingen gevonden waren. Bij de mens zijn er ook in exon 7 twee veranderingen die tot een ander aminozuur in het eiwit FOXP2 leiden. Dat zijn veranderingen van aminozuur 303, waar aspargine threonine vervangt, en aminozuur 325, waar serine in plaats van asparagine gevonden wordt. Die vervanging van asparagine door serine komt behalve bij de mens ook voor bij dertien vleermuizen (elf Yin soorten en twee Yang soorten), de kat en een Zuid-Oost Aziatische dasachtige.
Statistisch zijn al deze veranderingen bij de vleermuizen selectie – alleen weet je niet waarop. Het is niet bekend wat voor effect een verandering van bijvoorbeeld asparagine op plaats 325 in serine voor gevolg heeft voor de functie van het eiwit. Wordt FOXP2 dan meer aangemaakt? Gaat het actiever werken? Of krijgt het een wijdere rol in genregulatie?
DNA sequenties zijn gemakkelijk te bepalen. Fijnschalige verandering van functie nagaan is moeilijk.
**********************
http://nl.wikipedia.org/wiki/Exon
http://nl.wikipedia.org/wiki/Intron
Jones G. & Teeling E.C., 2006. The evolution of echolocation in bats. Trends in Ecology and Evolution 21:: 149-156.
Li G.,Wang J., Rossiter S.J., Jones, G. & Zhang, S., 2007. FoxP2 evolution in echolocating bats. PLOS ONE 2: e900.
Teeling, E.C., 2009. Hear, hear: the convergent evolution of echolocation in bats? Trends in Ecology and Evolution 24: 351-354.
http://en.wikipedia.org/wiki/FOXP2
http://www.ebi.ac.uk/pdbe-srv/view/entry/2a07/citation.html
http://www.ebi.ac.uk/pdbe-srv/view/entry/2a07/summary
Vleermuizen en echolocatie hoort bij elkaar. Nu, maar ook bij de fossielen?
Het eerste is natuurlijk hoe je echolocatie bij fossielen herkent. Vleermuizen hebben een standaard zoogdieroor in relatief grote uitvoering. Niet alleen een grote oorschelp, maar een heel groot binnenoor. Het slakkenhuis bij microbats heeft 2.5-3.5 omwentelingen, bij megabats 1.75 omwenteling.
Anatomie van het menselijk oor
1 - Schedel (rotsbeen); Buitenoor: 2 - gehoorgang, 3 – oorschelp; Middenoor: 4 - trommelvlies, 5 - ovaal venster, 6 - hamer, 7 - aambeeld, 8 - stijgbeugel, 12 - buis van Eustachius; Binnenoor: 9 - labyrint, 10 - slakkenhuis, 11 – gehoorzenuw; http://nl.wikipedia.org/wiki/Oor
Het slakkenhuis ligt bij vleermuizen los, niet ingebouwd in de schedel als bij de meeste zoogdieren. Het is dan ook goed zichtbaar in een Röntgenopname. De foto heb ik gemaakt in de Messeltentoonstelling van het Senckenbergmuseum. Links een Röntgenopname van een huidige vleermuis, met een relatief groot en heel duidelijk binnenoor – de windingen van het slakkenhuis zijn te volgen. Midden een Röntgenopname van een fossiel uit Messel, uit het Eoceen. Ook een heel duidelijk slakkenhuis, maar volgens de bijgevoegde tekst iets kleiner uitgevoerd, iets minder gespecialiseerd.
Hebben de twee oudste volledige vleermuizen, die uit de Green River Formation in Wyoming, van omstreeks 52.5 miljoen jaar geleden , ook echolocatie? Tenminste, is er iets aan hun oren te zien dat aan afstemming op fijn geluid doet denken?
Icaronycteris index.
Onychonycteris finneyi: beide bekende exemplaren. Ook lange staart, korte vleugels. Boven: exemplaar waarop de officiële beschrijving gebaseerd is, onder tweede exemplaar uit zelfde laag.
Deze twee vleermuizen hebben geen relatief groot slakkenhuis, zoals de vleermuizen uit Messel dat wel hebben. Beide vleermuizen zijn te vinden op de ‘niet-echolocatie’ lijn in de volgende figuur – alleen wel daar waar er nogal wat overlap is.
Relatieve grootte van het slakkenhuis van het binnenoor in huidige en eocene vleermuizen.
Relative sizes of cochlea in extant and fossil bats. Cochlear size is known to be correlated with echolocation behaviour; non-echolocating bats (Pteropodidae) tend to have smaller cochleae than bats that use laryngeal echolocation (Rhinolophoidea, Emballonuroidea, Noctilionoidea and Vespertilionoidea)9,22–24. Onychonycteris (red circle with arrow) has a cochlea that is similar in size to those seen in Pteropodidae and smaller than observed in most echolocating bats. Icaronycteris (black circle on Pteropodidae regression line) has a similarly small cochlea. In contrast, other Eocene bats (Archaeonycteris, Palaeochiropteryx, Hassianycteris, Tachypteron and Tanzanycteris; black circles) have proportionately larger cochlea. Simmons et al Nature 2008
Een vergroot slakkenhuis is niet het enige dat op echolocatie wijst. Details van andere botjes vormen ook een aanwijzing, zoals een vergroting aan het kopseinde van een botje geheten styohyale en een vergroot puntje (orbicular apophysis) op het middenoorbeentje de hamer. Als deze details als aanwijzing gebruikt worden, zou voor Icaronycteris index echolocatie een mogelijkheid zijn, maar niet voor Onychonycteris finneyi.
Althans, volgens Simmons en haar drie medewerkers die Onychonycteris finneyi in 2008 in Nature beschreven. Veselka en anderen, ook in Nature, waren het er niet mee eens. Ze betoogden dat ook naar de plaatsing van het styohyle gekeken moet worden, en dat er zo te zien contact was tussen dat eerdergenoemde styohyale en het oor. Dit contact wijst op de mogelijkheid voor echolocatie. Er is nogal wat discussie gevolgd, en duidelijk geen overeenstemming.
De onderkant van de schedel van Onychonycteris finneyi. Het styohyale is het uitvergrote botje. Het lijkt op contact tussen dit botje en de oorbotjes, bij pijl 2. Het slakkenhuis is rechts net boven pijl 2 te zien. Schaal 1 cm Veselka et al nature 2010.
Het lijkt erop dat vliegen en echolocatie bij elkaar horen bij vleermuizen.
****************
Altringham, J.D., 2011. Bats: from evolution to conservation. 2nd edition. Oxford University Press. ISN 978-0-19-920712-1
Simmons N.B., Seymour K.L., Habersetzer J., et al. 2008. Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation. Nature 451: 818-822.
Veselka, McErlain D.D., Holdsworth D.W, et al, 2010. A bony connection signals laryngeal echolocation in bats. Nature 463: 939-943.
Vleermuizen, tenminste de kleine, verkennen hun omgeving met hun oren. Dat is iets minder vreemd dan het lijkt. Alle zoogdieren kunnen horen uit welke richting een geluid komt. Misschien kunnen veel zoogdieren ook weerkaatst geluid horen. Vleermuizen luisteren naar de weerkaatsing van hun eigen geluid. Dat heet echolocatie
Mensen kunnen dat ook, tenminste, als ze zich erop trainen. Het staat hier beschreven: echolocatie bij mensen.
Echolocatie komt bij een aantal diersoorten voor, die in grotten wonen of ’s nachts jagen. De vleermuizen zijn de grootste groep met echolocatie. Echolocatie is bijna een kenmerk van de groep.
Moleculaire indeling van de vleermuizen in twee grote groepen, Yinpterochiroptera van twee superfamilies en Yangochiroptera met drie superfamilies. Horizontale lijnlengte geeft hoeveelheid verschil in basenpaar aan; vertikaal heeft geen biologische betekenis, alleen voor layout. Getallen geven de statistische onderbouwing voor een splitsing; 100 is het hoogst haalbare. Teeling et al Science 2005.
Bijna. Niet alle vleermuizen doen aan echolocatie. En de vleermuizen die aan echolocatie doen, hebben niet allemaal hetzelfde type echolocatie. Welke vleermuis doet wat?
Even terug naar de indeling van de vleermuizen (Zie hier).
De vleermuizen worden ingedeeld in twee grote groepen, Yinpterochiroptera van twee superfamilies en Yangochiroptera met drie superfamilies. De Yinpterochiroptera zijn te vinden bovenaan in de eerste splitsing van de indeling, en de Yangochiroptera beneden bij de eerste splitsing. Alle Yangochiroptera hebben echolocatie. Bij de Yinpterochiroptera hebben de Yinochiroptera echolocatie, en de Pteropodidae niet of op een andere manier.
Eenvoudiger en vereenvoudigd: alle microbats, de kleine insecteneters, hebben echolocatie, en de macrobats, de grote vruchteneters, niet. De megabats hebben heel grote ogen en kunnen uitstekend in het donker zien. De uitzondering zijn de megabat vleermuizen van het geslacht Rousettus: die hebben echolocatie, maar maken het geluid op een ander manier, namelijk door met hun tong te klikken.
Alle microbats schreeuwen. Op dezelfde manier als wij schreeuwen: met lucht langs de stembanden in het strottenhoofd. Het strottenhoofd is relatief groot in microbats. Een vleermuis is klein, en dan krijg je hoge tonen in de schreeuw. Hoe de schreeuw precies in elkaar zit wisselt per soort: vleermuizen zijn aan hun geluid te herkennen.
Het is een grote schreeuw voor een klein beest. De schreeuw heeft veel energie nodig, want er moet veel lucht langs het strottenhoofd gepompt worden. Schreeuwen is duur. Vliegen kost ook veel energie. Maar er is een manier om die schreeuw goedkoop te maken: koppel schreeuwen aan de vleugelslag, en de vleugelslag en schreeuwen aan de ademhaling.
Bij vleermuizen zijn de ademhaling en de vleugelslag gekoppeld. Uitademen is op het einde van de opslag van de vleugels.
Doe uw armen opzij bij de schouders, en met flinke vaart de armen horizontaal naar achteren. Dat geeft een behoorlijke uitademing. Het is heel gemakkelijk daarbij te schreeuwen. Dat dus.
Dan is er geen extra inspanning voor de schreeuw nodig: de luchtpomp werkt toch al.
Dit is het basisgeluid van vleermuizen: een schreeuw per opslag. Het is het geluid voor kalm vliegen en de omgeving verkennen. Natuurlijk kunnen vleermuizen sneller geluid maken, als ze inzoomen op een prooi.
Verband tussen lichaamsgrootte en roepfrequentie (links) en lichaamsgrootte en vleugelslagfrequentie (rechts). Holderied & von Helversen 2003.
Bij een schreeuw per vleugelslag komen de geluiden sneller achter elkaar bij kleinere beesten. Grote vleermuizen zouden dan geluid maken met relatief grote tussenperioden; en misschien werkt echolocatie dan niet goed genoeg om de omgeving te verkennen. Dat wordt als mogelijkheid gedacht waarom de megabats niet aan echolocatie doen. Echolocatie gekoppeld aan de vleugelslag werkt niet voor ze. En vaker dan één keer per vleugelslag schreeuwen kan wel, maar is heel duur en moeilijk met de ademhaling. Het is daarom goed mogelijk dat de megabats bij het groter worden de echolocatie verloren hebben.
Vleermuizen en echolocatie hoort bij elkaar. Nu, maar ook bij de fossielen?
****************
Altringham, J.D., 2011. Bats: from evolution to conservation. 2nd edition. Oxford University Press. ISN 978-0-19-920712-1
Holderied, M.W. & O. von Helversen, 2003. Echolocation range and wingbeat period match in aerial-hawking bats. Proceedings of the Royal Society of London B 270:2293-2299.
Jones, G., 1994. Scaling of wingbeat and echolocation pulse emission rates in bats: why are aerial insectivorous bats so small? Functional Ecology 8: 450-457.
.
